Отправлено: 26.10.10 22:24. Заголовок: Разведение. Окрасы.

Окраска собак и основные принципы её наследования М.А. Сотская

Окраска и расцветка – важные элементы экстерьера собаки, характерные породные признаки. собаки данные ее родословной. Если некоторые окрасы оказываются неразрыв-но связанными с нежелательными конституционными особенностями ми, то разведение собак с окрасами такого типа должно вестись в соответствии с определенными правилами.
При первом взгляде на все многообразие пород собак создается впечатление, что существует невероятное разнообразие типов их окраски, систематизировать которые чрез-вычайно трудно. На самом Появление в породе нестандартных окрасов иногда говорит о засорении ее посторонней кровью. Рождение щенков с нехарактерным окрасом может дать повод усомниться, соответствуют ли происхождению же деле возникновение различ-ных цветовых вариантов подчиняется определенной закономерности.
Окраска в целом – это признак, обусловленный сравнительно небольшим количест-вом факторов. Наследование многих ее элементов достаточно просто.
Чтобы понять, какими факторами определяется окраска, вспомним для начала о том, что волос собаки состоит из трех слоев: сердцевины, коркового слоя и оболочки. Волося-ной покров собаки неоднороден, его формируют волосы разных типов.
Покровный волос расположен в большем количестве на шее, по спине, на бедрах, в меньшем количестве – на боках. Он самый длинный и толстый, обычно он упруг, груб и жесток. Много покровного волоса у жесткошерстных, а у короткошерстных он обычно отсутствует или идет узкой полосой в верхней части спины и шеи. У собак с мягкой длин-ной шерстью покровный волос тонкий и шелковистый. Он образует на шее «воротник», на передних ногах – «очесы», на задних – «штаны», на хвосте – «подвес» и носит название украшающего волоса.
Остевой волос заметно короче покровного, поэтому накрывается покровным и обычно более тонок. Покровный и остевой волосы часто называются шерстью.
Пуховой волос (подшерсток) – самый короткий и тонкий, волнообразно изогнутый, не имеющий сердцевины. Обычно подшерсток закрыт остевым и покровным волосом.
У отдельных животных одной и той же породы в зависимости от условий жизни те или иные категории волос развиваются интенсивнее или наоборот – совсем исчезают. С возрастом соотношение всех трех типов волос в волосяном покрове меняется. У длинно-шерстных собак вырастает украшающий волос, а у жесткошерстных – усы и борода.
Общее впечатление об окраске создается в результате сочетания цвета шерсти и подшерстка. При этом цвет остевых волос оказывает больше влияния на основной тон, а подшерстка – на оттенок. Окраска волос определяется находящимися в них пигментами. При отсутствии пигмента волосы белые.
У собак известно всего лишь три пигмента: черный, коричневый, желтый (рыжий). Пигмент в волосе содержится в виде зерен различной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света при прохождении его через зерна пигмента, поэтому оно может быть разным при различных формах зерен.
Пигменты в волосе могут содержаться с различной плотностью и равномерностью как в сердцевине, так и в корковом слое. При равномерном и плотном распределении пиг-мента тон окраски получается интенсивным. Как правило, кроющие волосы темнее под-шерстка, так как они имеют разное строение.
Недавно выросшие волосы бывают окрашены ярче, чем волосы накануне линьки, так как со временем происходит механическое стирание части коркового слоя. В других слу-чаях окрас может быть менее ярким и не всегда равномерным.
Например, если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмен-та мало или нет совсем, то основной окрас как бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается голубой окрас пуделей, догов, керри-блю-терьеров, бедлингтон-терьеров. Этот окрас представляет собой ослабленный черный.
Многие окрасы меняются с возрастом. Это может быть связано как с изменением структуры шерстяного покрова, так и с перераспределением пигмента в волосе: появлени-ем седины, нарушением механизма синтеза пигмента, действием факторов, препятствую-щих нормальному проникновению пигментов в волос, и другими причинами.
Рассмотрим волос волка. Он выглядит серым, но под микроскопом видно, что окра-ска волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная. основание светлое (депигментированное). Такой тип окраски, чаще всего встречающийся у диких животных, именуется «агути» – по названию южноамериканского грызуна, у которого он четко выражен. У собак это зонарно-серый окрас, характерный для немецких овчарок, серых лаек, шнауцеров и других пород.
Иногда цветовые зоны изменяют свою ширину. Если обе черные зоны сближены, середина волоса желтая, а основание лишено пигмента, получается рыжий с темными кольцами окрас, называемый соболиным (рыжая лисица, рыжие лайки, ирландские терье-ры, гончие).
Иногда желтая и белая зоны очень сильно сужены, тогда получается практически черный окрас (черные овчарки или лайки). Часто бывает очень трудно отличить этот ок-рас от такого, когда волос полностью окрашен в черный цвет.
Если в волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, то также бывает не всегда легко разобраться, зонарный окрас или сплошной рыжий. В та-ких случаях необходимо рассмотреть волосы с разных частей тела собаки под микроско-пом или сильной лупой.
Сплошные окрасы бывают четырех цветов различной интенсивности: черный, ко-ричневый, рыжий и белый.
Кроме собственно окраски у собак принято выделять еще расцветку, под которой понимается наличие пятен, отличных от основного тона. Существуют две основные груп-пы расцветок: белая пятнистость и желтая пятнистость.
Белая пятнистость варьирует от небольших белых отметин на груди, концах лап или животе до практически сплошной белой окраски с небольшим черным пятном на голове. В том случае, когда основной фон темный, расцветку принято называть пегой, при белом фоне расцветка пятнистая.
Особняком стоят некоторые другие окрасы, сходные с пятнистым, но формирую-щиеся под влиянием иных факторов, о них речь пойдет ниже.
Желтая пятнистость выражена в виде подпалин различной интенсивности и протя-женности, чепрачности, тигрововости.
Подпалый окрас широко распространен среди собак (овчарки, доберманы, ротвейле-ры, различные терьеры). Иногда подпал может быть настолько небольшим, что с трудом просматриваются желтые точки над глазами, под хвостом и на концах лап.
Чепрачным называется окрас, при котором площадь подпалин увеличивается на-столько, что черной остается иногда только спина. Чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей. Наиболее характерен этот тип окраса для русских гончих.
Тигровый окрас, как явствует из названия, полосатый. Чаще всего тигровыми быва-ют доги, боксеры, французские бульдоги. Тигровость также может проявляться в различ-ной степени – от почти рыжего окраса с редкими и тонкими черными полосами до прак-тически черного с тонкими и редкими рыжими полосами, как, например, у французских бульдогов.
Трехцветный окрас, характерный для фокстерьеров, колли гончих, спаниелей, обра-зуется из сочетания белопятнистого окраса с подпалом. Поэтому если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у трехцветных собак всегда располагаются на тех местах, где ло-кализуется подпал, но их не бывает на спине или на хвосте (не путать с рыже-пегими со-баками!).
Теперь постараемся разобраться, как же все эти окрасы и расцветки обусловлены ге-нетически.
Материальными носителями наследственности, как известно, являются хромосомы. Каждая хромосома несет значительное число генов, которые определяют свойства особи. Каждому гену присваивается буквенное обозначение (А; В; Т).
Сведения о том, какие генетические особенности характерны для данной особи, можно получить из генетической формулы, в которой записывают обозначения интере-сующих, нас генов (АаВВсс: ААввСс и т. д.).
Каждая хромосома имеет парную, себе подобную – хромосомы гомологичные. Чис-ло хромосом постоянно для каждого вида. Во всех клетках тела собаки находятся по 39 пар гомологичных хромосом. Одну хромосому из пары особь получает от отца, другую – от матери.

Гены располагаются в определенном участке хромосомы -локусе. В гомологичных хромосомах пара генов, находящихся в одном и том же локусе, называется аллель. Ал-лельные гены обозначаются одинаковыми буквами (АА; аа; Аа и т. д.). За проявление при-знака обязательно отвечают оба аллельных гена. Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом. Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену (вв;АА и т.п.), если гены различны, особь гетерозиготна (Вв;Сс и т. п.).

Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях. Если наличие одно-го гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании. Ген, подавляю-щий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной (большой) бу-квой. Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной (малой) буквой. Полное доминирование генов обозначают знаком >. Так, чтобы показать, что ген черного окраса В доминирует над геном коричневого окраса в обозначают B > в.

В случаях полного доминирования генетическую формулу можно упрощать и вно-сить в нее обозначение только одного из пары генов. Если вписан ген доминантный, то подразумевается, что второй ген либо рецессивный и влияния на внешнее проявление признака не оказывает, либо особь гомозиготна по доминантному гену. Одной малой бук-вой можно обозначать гомозиготность по рецессиву.

При полном доминировании потомство, полученное от скрещивания гомозиготной по доминантному гену особи с гомозиготной по рецессивному гену, окажется гетерози-готным по данному гену и будет иметь внешность (фенотип) того из родителей, в геноти-пе которого доминантные гены:

ВВ Х вв = Вв
(черная собака) (коричневая собака) (черная собака)

В некоторых случаях гетерозиготное потомство может иметь внешний вид, отлич-ный от исходных гомозиготных родительских форм. Такой тип наследования называют неполным доминированием или промежуточным наследованием. Так, например, при скрещивании черных и красных лисиц потомство, несущее по одному гену каждой окра-ски, будет иметь промежуточную окраску. Это так называемые сиводушки или замарайки – по цвету они выглядят как сильно зачерненные красные лисы. Иногда один из аллель-ных генов изменяет (мутирует), в результате чего он начинает определять проявление но-вого признака. В некоторых случаях мутации одного и того же гена происходят неодно-кратно и по-разному. Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомоло-гичных хромосом, называют серией множественных аллелей. Особь несущая два разных мутантных гена из серии множественных аллелей, гетерозиготна.

Большинство признаков у живых организмов определяется действием не какого-то одного, а множества генов. Именно так формируется окраска – здесь работают десятки пар генов. Для того чтобы дать минимальную генетическую формулу окраски собаки, нам придется перебрать чуть ли не весь латинский алфавит, выглядеть такая запись будет до-вольно громоздко. Вот одна из множества возможных генетических формул окраса соба-ки: АА Вв СС DD ЕЕ gg ММ SS tt ww (то черно-мраморный дог). И это еще не все, так как эта длинная формула содержит только те гены, которые формируют основной окрас и в ней не обозначены гены, определяющие тон и оттенки, длину и густоту шерсти и многие другие факторы, от которых непосредственно зависит окраска и расцветка животного.

Пользоваться в работе такими колоссальными формулами неудобно, поэтому приня-то выписывать обозначения только тех генов, которые нужны в данном случае. Если нас интересует наличие черного пигмента, то мы запишем сокращенную формулу ВВ или да-же В.

Теперь рассмотрим подробнее конкретные гены окраски собак.

А – серия множественных аллелей, определяющая распределение пигментов по во-лосу и телу. При А пигмент распределяется равномерно по волосу и телу, окрас сплош-ной.
аy – определяет соболиный окрас;
аg – «агути», зонарно-серый окрас;
аw – чепрачность; аt – подпалость.
Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как А > аy > ag > > aw > aw однако среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирова-ние. Доминирование гена А обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипами Ааy; Ааg; Ааw и Ааt имеют сплошной окрас.
В – ген, вызывающий образование черного пигмента: в вызывает образование ко-ричневого пигмента;
АВ – сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаундленд);
Ав – коричневые (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них окрашены в коричне-вый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели вв и при более сложных сочетаниях,
аtВ – черноподпалая собака (доберман, сеттер-гордон, кокер-спаниели);
аtв – коричневоподпалые (доберман, таксы, кокер-спаниели). При наличии генов вв собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной.
С – серия множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации. Ген С обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутству-ет у всех нормально окрашенных собак; с ослабляет рыжую пигментацию до желтой; с'« «шиншилловость» – при зонарном окрасе в желтой зоне волоса пигмент отсутствует и она становится белой. Окрас волоса определяется чередованием черных и белых зон.
Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, для них этот признак формируется ря-дом множественных аллелей с промежуточным характером наследования. Эти аллели оп-ределяют разную степень интенсивности основного окраса – от совсем темного до совсем светлого. Вполне возможно, что и у собак также существует ряд таких аллелей. Наиболее характерные представители шиншиллового типа окраса – шнауцеры «перец с солью» и бобтейлы.
Ген с – обусловливает лейцизм (неполный альбиниз). Пигмент отсутствует почти везде, окрашены только мочка носа, глаза, веки, иногда – когти. Большинство белых собак несут именно этот ген. У лейцистов основной окрас находится в скрытом (криптомерном) состоянии, поэтому белая собака может быть носителем практически любого окраса, что выявляется, когда их скрещивают с окрашенными. Например:
ссААВВ Х ССААвв = СсААВв
(белая собака) (коричневая собака) (все щенки черные)
Белых собак нужно очень осторожно скрещивать с окрашенными, так как при этом могут возникнуть и нежелательные типы окраски. При с – собака белая с голубыми глаза-ми. Эта аллель очень редко встречается, описаны такие особи среди бультерьеров, борзых, догов. Собаки такого окраса, подобно белым голубоглазым кошкам, глухие. Ген с обу-словливает полный альбинизм. Белые собаки с красными глазами встречаются крайне редко, подобно белым воронам и другим альбиносам в природе.
Взаимодействие между аллелями этой серии: С > cd > cch > > cb > ca.
D – ген, определяющий интенсивность пигментации. При D пигментация интенсив-ная. Пигмент расположен как в корковом спое волоса, так и в сердцевине. При И пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивает черз непро-зрачный корковый слой. В результате у собак, гомозиготных по гену d, получается ослаб-ленный окрас.
АВСD – черная собака;

АВСd – голубая собака (ослабленный черный);

АbСD – коричневая собака;
АbСd – светло-коричневая, бежевая собака (ослабленный коричневый).
Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда оказываются мало жизнеспособ-ными.
Например, голубой доберман или доберман «изабелла» – соответственно а'ВD или а'bd. Хотя теоретически селекционировать такие формы доберманов несложно, практиче-ски это оказывается невозможным, так как такие собаки легко погибают от самых разных причин.
Точно так же мало жизнеспособными оказываются и голубые эрдельтерьеры и той-терьеры.
Е обусловливает распределение черного (или коричневого в случае bb) пигмента по телу.
У всех собак присутствует как черный (или коричневого так и рыжий пигмент одно-временно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента.
При Е черный (или коричневый) пигмент распределен по всему телу. Собака либо сплошь черная (ЕЕВВ), либо сплошь коричневая (при ЕЕbb).
еt – масковый окрас. Рыжая собака с темной маской – черный пигмент локализован только на морде. Окрас характерен для догов, боксеров, мопсов;
еm, еmВ – собака с черной маской;
еm, еm bb – собака с коричневой маской и коричневым носом;
еbr – тигровость;
еbrВ – рыжая собака с черными полосами;
еbr, еbr bb – рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом;
e – черный пигмент сосредоточен только на мочке носа и веках;
ВВее – рыжая собака с черным носом;
bbее – собака светло-рыжая (палевая) с коричневым носом. В данном случае наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски.
Таким образом, для получения черных, коричневых и рыжих окрасов необходимо сочетание обоих аллелей: В и Е. Такое взаимодействие называется комплементарным. Взаимодействие между аллелями: Е > еm > еbr > e. Доминирование носит чаще всего пол-ный характер.
G – возрастное изменение окраса. При G возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент расположен как в сердцевине волоса, так и в корковом слое. С возрастом пигмент из коркового слоя уходит, и окрас светлеет.
Типичный пример – окраска голубого пуделя. Щенки рождаются черными, а затем перецветают. У подрастающего щенка хорошо видны черные концы волос. То же проис-ходит и с керри-блю-терьерами.
При g возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g.
Ген M формирует пятнистость типа «арлекин». (Характерна прежде всего для мра-морных догов и, по-видимому, для колли и такс). При m – пигментация равномерная.
М – так называемый фактор Мерля. Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена.
Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. При скрещивании их между собой получится:
Mm Х Mm = ММ : Mm : mm = 1:2:1
(мраморная (мраморная (белая (мраморная (черная собака) собака) собака) собака) собака)
Естественно, что разведенцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черны-ми.
Mm Х mm = Mm:mm = 1:1
(мраморная собака) (черная собака)
У такс и колли мраморность, по-видимому, вызывается аналогичным геном. У них не рождается белых нежизнеспособных щенков, но среди особей, имеющих мраморный окрас, часто встречаются собаки с пониженной устойчивостью к самым разнообразным заболеваниям. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно-подпалыми.
Н. А. Ильиным в 1932 г. описан так называемый ген Дункер у гончих собак, вызы-вающий сходную окраску шерсти. У таких гончих часто встречаются разнообразные де-фекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость.
Такие явления можно объяснить тем, что нередко один и тот же ген оказывает влия-ние на несколько признаков (плейотpопное действие). К таким генам можно отнести так называемые летальный и сублетальные гены, вызывающие потерю или снижение жизне-способности у гомозиготных по ним особей. Иногда такой же эффект вызывает опреде-ленное сочетание генов, как например в случае собак с ослабленным подпалым окрасом. Фактор Мерля относится к категории летальных генов, действие его проявляется в гомо-зиготном состоянии как видно из примера с догами. В случаях снижения жизнеспособно-сти мраморных подпалых собак, очевидно, можно допустить взаимодействие генов, ана-логичное ослабленному подпалу.
S – серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость.

У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго за-кономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигмента-ции: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превра-щается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации.
Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста.
Сложный локус S включает в себя следующие основные гены:
S – сплошная окраска;

st – небольшие белые участки;
Sp – пегость, при которой до 80% тела имеет белую окраску;
sw – крайняя степень пегости, когда сохраняются лишь небольшие темные участки.
S > st > sp > sw.
Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости. Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии нако-пления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, ко-торые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, а потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами:
ss X Ss = Ss : ss = 1 : 1
У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы – вылезут пятна или проявятся так, как у матери – белой точкой на груди.
Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми. Например, при скрещивании пуделей, у которых допускаются белые отметины на груди или животе, получим:
CCbbSs Х ccBBss = CcBbss и CcBbSs
(коричневая собака) (белая собака) (черная с белыми (черная собака)пятнами собака)
Собака может выглядеть совершенно белой, имея несколько темных волосков в ос-новании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой также могут неожиданно, на первый взгляд, родиться окрашенные щенки.
Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлей и далматинских собак.
Тиковая испещренность (крапчатость). При T – небольшие темные пятнышки на бе-лых участках – крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). При t – от-сутствие крапа.
Чалость – чередование окрашенных и неокрашенных волос по телу (черный с седи-ной пудель, спаниели, ризеншнауцер в возрасте 5 – 8 месяцев).
Ген R определяет наличие чалости, при гене r – окрас нормальный.
W – ген доминантного белого окраса; w – нормально окрашенная собака.
Доминантный белый окрас у собак встречается редко. От двух белых собак этого ок-раса возможно рождение окрашенных щенков в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W.
А теперь, покажем конкретно, как читается формула окраски. Напоминаем, что одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена – как доми-нантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Малая бук-ва в формуле указывает на то, что особь несет гомозиготные рецессивные гены.
ABCDEgmStrw
(Собака черная)
A – пигмент распределен сплошь по волосу, окраска не зонарная;
В – присутствует черный пигмент;
С – пигментация полная;
D – окрас не ослаблен;
E – черный пигмент распределен по всему телу;
g – отсутствует возрастное ослабление окраса;
m – фактор Мерля отсутствует;
S – отсутствует белая пятнистость;
t – нет крапа;
r – чалости нет;
w – нет доминантного белого окраса.
Ниже приводятся возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Ука-зываются обозначения только основных генов, ответственных за данный признак.
Черные собаки – ABE. Могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют на-до всеми остальными.
Черно-подпалые собаки – atBE

Коричневые собаки – AbE, а также, аналогично черным, некоторые подпалые и зо-нарные собаки, гомозиготные по b.

Коричнево-подпалые собаки – atbE – особая форма окраса – мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс.
Серые собаки – ABEd и ABEg – ослабленный черный.
agBE – зонарно-серые собаки.
ag (аw, аy) В сch E – различные варианты окраса «перец с солью».
ABET – черно-крапчатые собаки, которые также смотрятся как серые или голубые.
ABER – чалые собаки, в седине – равномерно перемешанные черные и белые волосы создают общее впечатление серого или голубого тона.
Белые собаки.
BW и Bc – белые собаки с черным носом.
bw и bc – белые собаки с коричневым носом.
cb – белая собака с голубыми глазами. ca – белая собака с красными глазами.
MM – крайне редко выживающие особи, обычно тоже с красными или светло-коричневыми глазами.
bed или beg – сильно осветленные палевые собаки с коричневым носом, могут вы-глядеть белыми.
Сочетание генов d и g на фоне любого окраса также может давать очень сильное его осветление.

У зонарных собак, подобно случаю с черным окрасом, могут быть сильно уменьше-ны черная и желтая зоны, и волос выглядит белым. Сильно осветленные собаки – (с гена-ми d и g, cd и cch) в сочетании с генами T и R – также могут быть практически белыми. Аналогично будут выглядеть и пятнистые собаки с несколькими темными волосками в пигментных центрах.

Рыжие собаки.
ABe – рыжая собака с черным носом.
Abe – светло-рыжая собака с коричневым носом.
ABem и Abem – рыжие собаки с темной маской и соответственно черным и коричне-вым носом.
ayBE – собака соболиного окраса – рыжая с темными концами волос.

Практически рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабо выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровостью.

При наличии гена G все собаки будут иметь возрастное изменение окраса, гена s – белые пятна, при Mm в сочетании с E и B – мраморность.
В разных породах существует своя терминология окрасов, не соответствующая при-веденной выше, таковы, например, муругий, половый, чубарый русских псовых борзых, лемон-бельтон или блю-бельтон английских сеттеров, всяческие «арлекины», «домино» и т.п. Сплошь и рядом в разных породах одинаково называются совершенно разные в гене-тическом плане окрасы (палевые, платиновые, «изабелла» и т. п.). Но в целом все эти ок-расы поддаются расшифровке по описанной нами системе.

Важно знать, набор каких генов характерен для каждой породы; соответствующие формулы дня многих пород опубликованы в специальных изданиях, большей частью за-рубежных. Очень может помочь анализ наследования окрасов. Многое даст визуальный осмотр собаки по следующей схеме.
1. Окрас зонарный или сплошной (локус «А»). Характер подпала. Если подпал бе-лый или светло-серый, это может говорить о наличии у собаки гена cch.
2. Черный или коричневый пигмент – об этом сразу можно судить по цвету мочки носа и век (локус «B»).
3. Интенсивность пигментации (локусы C, D, G). Если окрас светлый, нужно смот-реть на характер окраски зон шерсти, цвет носа, наличие остаточных центров пигмента-ции, элементы чалости, возрастное изменение окраса.
4. Характер белой пятнистости (локусы «S», «M», «T»). Распределение пятен, харак-терное для гена M у догов с белой пятнистостью типа s. Наличие крапа (T). Иногда у од-ной собаки могут присутствовать все три типа пятнистости.
5. Характер желтой пятнистости (локус «E»). Наличие маски, тигровости. Нужно помнить, что иногда тигровость выглядит практически черной (то же относится и к под-палам).
6. Трехцветные собаки – сочетание черно-белой пятнистости с подпалом; то же – с мраморным окрасом. У такс иногда встречаются окрасы кофейно-мраморные.
Наследование окраски у животных разных видов хотя и имеет общие закономерно-сти, но в основном происходит по-разному. Генетике окраски собак посвящен целый ряд работ таких ученых, как Литтл, Р.Робинсон, Н.Ильин, Ф.Хорак. Однако в собаководстве эта проблема изучена значительно хуже, чем у мышей, кроликов или кур.

Оно и понятно. Собака не принадлежит к числу хозяйственно полезных животных, генетикой которых специалисты занимаются целенаправленно. Здесь в основном исследо-вания носят попутный характер, необходимые сведения можно получить, анализируя ре-зультаты планового разведения, а не целенаправленного скрещивания. Кроме того, собаки менее плодовиты, сравнительно поздно вступают в репродуктивный период, и поэтому набрать нужный статистический материал весьма непросто.
Мы надеемся, что эта публикация послужит стимулом для дальнейшего накопления и анализа данных, получаемых в повседневной работе кинологов-практиков. Это, в свою очередь, позволит избежать ошибок в племенной работе.

 Отправлено: 26.10.10 22:25. Заголовок: Елена Федосеева НЕО..

Елена Федосеева

НЕОЖИДАННОСТИ В ГЕНЕТИКЕ ОКРАСОВ КЕРРИ
ОТ АВТОРА
Многие опытные керристы, которым мы показывали оригинал-макет данной работы, искренне не понимали, зачем нужно изучать и вообще обращать внимание на генетику окрасов керри-блю-терьеров. Разумеется, автор далек от мысли их осуждать за это - все мы выросли как кинологи без этих знаний и как-то обходились без них в работе. Просто автору повезло получить образование в области, близкой к обсуждаемой, а потом догадаться, что на окрасы керри нужно посмотреть повнимательней. Все же остальное - просто дело техники.
Автор не имеет в виду, что разобравшись в генетике окрасов, селекционеры кинутся отбраковывать собак по окрасам. Он просто констатирует факты разнообразия керри по генам окрасов, поскольку в свое время это явилось для него полнейшей неожиданностью. Он много раз говорит о том, что «...тот или иной генотип не лучше и не хуже этого, просто он другой...» и далек от мысли объявить войну тем или иным окрасам с тем, чтобы стереть их из поголовья породы в стране.
Глубокое знание генетики может пригодиться для воспитания новых, молодых керристов - мы вырастим их уже с самого начала знающими генетику окрасов, и это, вне всякого сомнения, сильно облегчит их жизнь. «Работать с окрасами» не значит «браковать» на языке автора, а значит всего лишь «наблюдать и знать». А знать - значит, предсказывать. Автор и даже ученики автора уже не раз точно предсказывали результаты вязок в чужих, не знакомых им близко породах и ниспровергали бы при помощи своих знаний тамошние авторитеты, если задались бы такой целью.
Автору знакомы страстные селекционеры, которые, как Фауст, продали бы душу дьяволу, лишь бы знать заранее результаты своего эксперимента. Но... продать душу - это легче и быстрее, по-видимому, чем в их возрасте корпеть над бумажками, привыкая к новой области знаний. И тем не менее, такая возможность есть - зачем же по своей воле от нее отказываться?
По мнению современных автору состоявшихся керристов, в породе масса других проблем, и, прежде чем «разбираться с окрасами», нужно их все решить. Ошибка этого мнения заключается вот в чем: на самом деле если проблемы и есть, их не решает реально никто, все только говорят про них. В качестве проблем ими обычно выбирается какой-нибудь малозначительный недостаток экстерьера: к примеру, постав ушей, реже что-то более серьезное: фактура шерсти, физическая слабость, легкость и эфемерность сложения, недостаток «субстанции», крупный или наоборот мелкий рост, психика, дефекты зубов и т.д. Однако принципиальный способ «решения» проблем ими заключается в том, что к местным сукам - не суть важно, проблемным или не очень - в партнеры подбираются импортные, модные, раскрученные кобели. Разумеется, восхитившие нашего средневзвешенного кинолога действительным или кажущимся отсутствием данной проблемы. Первое поколение щенков с их нормальным аутбредным образом загнанными в скрытое состояние проблемами выдается за уже решенную селекционную задачу. Дальше наш гипотетический кинолог подумывает уже о другой «проблеме», и для решения ее найдется уже другой импортированный и побеждающий в столицах кобель - еще круче первого. Суки от того вяжутся с этим, и, поскольку менталитет разведенца не меняется, родословные его собак через ряд поколений представляют собой полный список наиболее модных кобелей страны в хронологическом порядке, а генотипы - полнейшую аутбредную мешанину с начинающимися признаками геномного дисбаланса. Так принято разводить собак не только рассматриваемой, но и почти всех остальных пород с послевоенных еще времен и очень-очень редко кто по интуиции или из-за недостатка собак идет на запланированные инбридинги. И почти совсем никто не делает их целенаправленно, заведомо зная, что отбракует и финансово потеряет больше половины щенков из-за того гипотетического одного, который то ли получится, то ли нет.
Если мы ведем речь о керри, то наш разведенец со временем совершенствует искусство стрижки, собаки его разведения за счет этого начинают выигрывать и он думает, что является уже асом в селекции собак. Хотя на самом деле селекцией там и не пахнет - попробуйте-ка, уберите от этого кинолога созданных чужим селекционным трудом ценных импортных производителей и результаты последней крупной выставки - и он сядет в лужу, вынужденный обходиться тем что есть. А что есть? Сыновья модных чемпионов, как правило, хуже отборных отцов, поскольку они содержат только половину их генотипа, а остальная половина получена от обычной посредственной суки. Чужекровные подборы быстро исчерпываются, поскольку собак немного, и после двух-трех поколений «в собственном соку» наш кинолог сдается и начинает завозить чужие крови щенками, поскольку кто-то когда-то сказал ему, что свежие крови необходимы. При этом он (кинолог) нормально воспринимает, когда ему говорят, что этот щенок очень ценный и дорогой, потому что он на 100% принадлежит к кровям питомника ...(называется громкое имя). Но самостоятельно заложить ЛИНИЮ, то есть, ИНБРЕДНУЮ линию, и постепенно убирая худших, стремиться к лучшему В ЕЕ ПРЕДЕЛАХ нашему кинологу с обычным советским менталитетом в голову не приходит. Он не знает, что делая СВОЕ ДЕЛО, он может достичь не только более высоких, но и более стабильных и долговечных результатов, чем все остальные, потому что ценность линии в целом намного выше, чем суммарная ценность всех ее представителей, вместе взятых. Он не верит в это, потому что воспитан на всегда и всюду выигрывающих импортных собаках неважно какого происхождения - и впитал с молоком матери, что любое импортное всегда лучше любого нашего. Такой кинолог будет гордиться на полном серьезе высказыванием какого-нибудь иностранца о том, что его лучшие собаки достигли уровня ихних оценок между «хорошо» и «очень хорошо». И он, дорвавшись до такой возможности, будет обречен постоянно завозить и завозить задорого все, что ему за рубежом предложат.
Сам такой кинолог не в состоянии оценить как эксперт хорошие и плохие качества (имеется в виду, не только мелочи экстерьера, но и действительные, не такие очевидные внутренние качества его собак), не в состоянии пренебречь вначале менее важными деталями в пользу более важных и редких достоинств, не в состоянии закрепить в линии эти достоинства так, чтобы все его собаки в будущих поколениях, а не только в первом, обладали ими. Он не в состоянии установить приоритеты в подборе пар, не в состоянии доказать, почему ему нужно повязать с той сукой именно этого кобеля с какими-нибудь порочными ушами или зубами, но с редчайшим строением корпуса - а не того, который победил на последней местной или центральной выставке, но совершенно не подходит к его крови - потому что над всеми нами довлеет привычка думать, что вязать можно только чемпионов или, на худой конец, «отличников». И, наконец, самое главное - он не в состоянии дождаться, когда собаки его селекции пройдут пять или восемь поколений и можно будет увидеть воочию, что «из пустоты, из ничего , из вдохновенья моего вдруг возникает чей-то лик и обретает плоть и кровь, огонь и страсть...». Ему проще всю жизнь дорого покупать щенков из чужих селекционных питомников, временно оседлавших гребень популярности и трахать ими имеющихся в его распоряжении всех и всяческих сук (именно: не «сук своей селекции», а просто имеющихся в распоряжении, как случайно завезенных, так и рожденных у себя в городе ). И в этой стране есть всего несколько - по пальцам одной руки - людей (имеются в виду селекционеры по всем породам собак), которые делают породу не так, как описано. Разумеется, называть их я не буду, их знают все - это люди, которые планомерно и методично делают собак, которые лучше импортных. В этом им, конечно, помогли природная интуиция, талант и изучение опыта зарубежных селекционеров, правильно ведущих свою работу. Они взяли «ноу-хау», они научились ловить рыбу сами, не дожидаясь, пока их накормят - именно они со временем добьются всех достойных их успехов.
Изучение закономерностей, по которым гены окрасов живут, действуют или затаиваются, обретают полную силу и взаимодействуют с другими генами, не связанными с ними напрямую, вырабатывает в кинологе привычку думать по-генетически, представлять себе более конкретно картину внутренного устройства собак. Эти знания, уютно расположившись внутри мозга кинолога, поставят в очень стройную и логичную систему все его накопившиеся за жизнь наблюдения и дадут объяснения всем тем фактам, которые раньше были просто приняты как данность. Более того, знание генетических закономерностей поможет понять, что будет получено от сочетания той или иной племенной пары без того, чтобы терять годы на реальную проверку. Генетические знания сэкономят массу времени, средств, хороших рук для действительно прогрессивных ваших идей. Они похожи на стеллажи с четкими, правильными, систематичными указателями, внесенные в библиотеку, где раньше книги хранились прямо в кучах на полу. На примере генетики окрасов -- ма-а-аленького кусочка реальной генетики - не обучавшийся ранее этой науке кинолог-практик сможет понять общие закономерности генетики и ему потом будет легко объяснить принцип наследования той или иной болезни, дефекта, недостатка, порока, или наоборот, достоинства. Он сможет найти кратчайший путь к осуществлению своей мечты, и пройти по нему сам, своими ногами, а не на прицепе к чужим селекционным идеям. Поскольку в России масса по-настоящему талантливых мозгов, во что свято верит автор данной работы, селекционер-генетик и эксперт РКФ
ЕЛЕНА ФЕДОСЕЕВА
г.Новосибирск
1998г

НЕОЖИДАННОСТИ В ГЕНЕТИКЕ ОКРАСОВ КЕРРИ

Как рядовых керристов-любителей, так и селекционеров (очень уж не нравится автору словечко "разведенец") не озадачивает тот факт, что окрас керри - вещь не очень предсказуемая. Первых -- потому, что они не воспринимают проблему как проблему и не будут греть голову из-за такой ерунды, как разнообразие оттенков голубого цвета. Вторых же - потому, что те считают тему слишком простой: ведь они где-то уже слышали о "гене раннего поседения"... Между тем собаки рождаются все одинаково черными, но перецветают то чисто символически (так, что окрас нужно уточнять не иначе как при помощи сравнения с глянцево-черным догом), то чуть ли не до белого цвета. И это еще далеко не все, что они вытворяют со своими окрасами: не всегда цвет бороды и лап совпадает с записанным в паспорте, и из уст в уста передается быль о керрях, перецветающих дважды. Но удивляться на эту тему как-то не принято.
И вот однажды один человек, в большей степени генетик, чем керрист, хотя и имеющий к породе некоторое отношение, протер глаза и вдруг осознал все разнообразие их генотипов. В данной статье, разумеется, он высказывает всего лишь свои более или менее достоверные предположения (для полноценной научной работы, увы, необходимы серийные опыты, а следовательно, какое-никакое финансирование и пр.), но поскольку они хорошо согласуются с общей генетикой окрасов собак, автор рискует поделиться ими со всеми желающими прочесть эту статью. Подзабывших школьный курс генетики умоляю не пугаться серьезной тематики, ибо ничего заумного или недоступного для понимания они здесь не прочтут, а собственный горячий интерес к породе и настойчивость при чтении возместят все остальное.
САМОЕ ПРОСТОЕ
Действительно, керри имеют ген раннего поседения. Это простой доминантный ген, а это значит, что если мы повяжем любого керри с любой другой неседеющей собакой, все щенки обязательно со временем поседеют ( на кого они при этом будут похожи, уточнять не будем). Ген этот обозначается заглавной буквой G, и, поскольку у каждого пса имеется по две одноименные хромосомы, то G имеется на каждой из них:
G G.
Кроме того, керри превращаются в голубых не из каких-нибудь, а из черных. А в черный цвет собаку окрашивают два доминантных гена локуса А: А А G G.
Усвоением этой информации керристы обычно и ограничиваются.

ГЕНЫ, КОТОРЫЕ НАМ НЕ ГРОЗЯТ

Кроме этих двух локусов, у собак имеются и другие. На сегодня известно десять (по другим сведениям - одиннадцать) разных локусов окрасов. Все они имеются и работают у каждой собаки независимо от названия породы в родословной и наличия самой родословной. Ведь какие-то окрасы обязательно получатся у щенков от дворняжки, вышедшей замуж за чемпиона какой-то породы. Но мы не будем залезать так глубоко в дебри - нашу задачу облегчает тот факт, что мы имеем дело с чистопородной собакой. Поэтому нам априори известно, что у керри по ряду локусов нет и не может быть разнообразия и что генотип абсолютно всех керри на планете по ним одинаков. Короче, прочтите и забудьте:
ВВ - только черный, а не коричневый цвет пигмментации, лучше всего заметный по мочке носа (чтобы хорошо это себе уяснить, представьте разницу между черным и коричневым доберманом).
мм - отсутствие рваных "мраморных" пятен:
tt - отсутствие крапа (такого, как у английскких сеттеров)
rr - отсутствие чалости ("черезволосицы&" дога)
ww - отсутствие доминантного белого окраса (иизвестного, пожалуй, только у ряда разновидностей лаек). Наличие этого локуса окончательно не доказано, впрочем, для нас это все равно не важно.
Если вам хватило терпения прочитать предыдущий абзац, вы совершили гигантский прорыв на пути от дилетанта к специалисту. Теперь вам известна большая часть генотипа окраса керри-блю-терьера, а именно:
A A G G B B m m r r t t w w
То есть, из одиннадцати локусов остались не разобранными всего лишь четыре: S, D,E и C. Больше ничего нет. Это открытие должно стимулировать читателя тщательно читать остаток статьи. Однако автор понимает, что одним махом изучить три четверти керриной цветовой генетики очень сложно и для развлечения читателя предлагает отдохнуть, читая

НЮАНСЫ

ГЕНЫ-МОДИФИКАТОРЫ
Кроме исследованных и посчитанных (хоть и не без накладок) одиночных генов, у собак и у всех других окрашенных животных имеются бесчисленные и не поддающиеся никакому учету и контролю гены-модификаторы. Правда, они влияют не очень сильно: три-пять сотен вместе взятых и дружно орудующих модификаторов всего-то и могут, что чуть подсветлить-подтемнить оттеночек окраса, чуть изменить форму пятна или цвет какого-нибудь коготка. Однако своей волей они могут расширить или сузить до миллиметров тот белый галстучек, который так часто виден на грудке новорожденных керрят (правда, милосердная седина вскоре все равно спрячет его до полной невидимости). Кстати, модификаторы могут уменьшить галстучек керреныша буквально до нескольких волосинок, которые могут быть никем вообще не замечены. И вот вам парадокс: генетически проточина есть, а фактически ее совсем не видно и щенок ничем не отличается от сплошь окрашенных однопометников. В следующих же поколениях проточина скомбинируется уже с другим набором хорошо перетасовавшихся модификаторов и снова с большим удовольствием вылезет на свет божий, а вы будете гадать, откуда бы ей появиться - ведь ни папа, ни мама...
Хорошо, что для керри эта ерунда не служит поводом для выбраковки иногда очень хороших собак - этой удаче стоит порадоваться. Но тем из моих читателей, кто интересуется еще какой-нибудь породой (пуделями, ротвейлерами, доберманами...) эта информация пригодится больше, чем химически чистым керристам.

КОНДИЦИИ
Кроме генетических причин, влияющих на окрас, есть еще и другие: например, условия кормления, содержания и выращивания у каждого животного свои. Так что недокорм и истощение обязательно повлияют и на тонину, и на обильность шерсти, а опосредованно и на окрас. Ведь если организму не хватает белка на рост мышц, он не будет расходовать его на усиленный рост шерсти или ее смену, а отложит это сравнительно маловажное дело "на потом". Итак, если молодой керри, происходящий из нормально седеющей семьи, долго не перецветает, имея в уже приличном возрасте тонкий щенячий пушок, вы как кинолог уже можете делать выводы о его диете.
Если в результате семейной экономии (либо дисфункции печени) в кожных железах не хватит сальной смазки для каждого из волосков, цвет собаки изменится от блестящего шелковисто-голубого до грязно-серо-матового, к тому же быстро грязнящегося при каждой прогулке. Кроме того, вам будут досаждать: обилие перхоти, неподвластной никаким косметическим фирмам; никогда хорошо не обрастающие из-за секущихся концов бороды и лапы, а также со временем все более и более редкая шерсть, становящаяся легко доступной накожным паразитам.
Как в случае недокорма жирами, так и в случае плохого усвоения жиров цвет собаки будет немного не такой, какой был заложен в ее генах. Подробно об этой проблеме я пишу в книге "КИНОЛОГИЧЕСКАЯ ДИЕТОЛОГИЯ, или КАК ПРОКОРМИТЬ СОБАКУ" - интересующиеся, охотьтесь.

КЛИМАТ
И конечно, самую чуточку на цвет собаки влияет климат местности, где живет собака. Вот вам живой, свежий и абсолютно нигде еще не описанный феномен. Самая известная из современных новосибирских керри, КОМФИ ХОУМ ХОЛЛИ (5хСАС, R.CACIB, ВОВ, BIG, R.BIS, Чемпион России и т.д.), будучи коротко пострижена перед зимой 1995/96, очень сильно потемнела - да так, что ее отказалась узнать на летних фотографиях старшая хозяйка. Причина этого проста - свежепостриженная Холли стала сильно мерзнуть на прогулках и она включила механизмы образования новых волосяных луковиц, из которых полезла, конечно же, совсем новенькая ЧЕРНАЯ шерсть. Но нет худа без добра, и когда черные концы наконец отросли и состриглись, густота шерсти осталась просто изумительной.
Пуделисты давно неосознанно пользуются этим явлением: если у подрастающего щенка жидковатый пушок, они рекомендуют обрить пса наголо и то, что затем на нем вырастет, будет уже вполне густым и приличным. Более того, единичные случаи такого рода известны и про человеческих детенышей: для того, чтобы косы девочек были толще и красивее, некоторые мамы держат их в наголо бритом состоянии буквально до первых слез на эту тему. Поседение или потемнение девочек при этом маловероятно, а у пудельков все сильно зависит от их окраса.
Однако, при всей их значимости, все эти факторы не изменяют окраса собаки настолько, как это могут сделать гены: вот к ним мы и вернемся.

 Отправлено: 27.10.10 04:14. Заголовок: :sm12: ..