Отправлено: 17.10.10 18:18. Заголовок: Племенное разведение собак Мария Николаевна Сотская Наталья Николаевна Московкина

Племенное разведение собак

Мария Николаевна Сотская
Наталья Николаевна Московкина

ВВЕДЕНИЕ

Уважаемые читатели!
Вопрос племенного разведения собак весьма актуален в настоящий момент. Поскольку основное поголовье собак сосредоточено в руках владельцев частных питомников, основные принципы разведения сельскохозяйственных животных применительно к этим животным нуждаются в некоторой корректировке. До сих пор наиболее удачно это было сделано корифеем отечественной кинологии А.П. Мазовером в его книге «Племенное дело в служебном собаководстве». Однако в силу того, что книга была написана во многом с позиций «мичуринской биологии», что было неизбежно в те тяжелые для нашей биологии и сельского хозяйства годы господства учения Т.Д. Лысенко, в последние десятилетия ее не переиздавали.
Основным пособием по разведению собак в нашей стране в 1990-е годы стала вполне профессиональная книга Хиллери Хармар «Разведение собак». В то же время был издан целый ряд различных брошюр, посвященных проблеме родов и выращиванию щенков, содержащих множество неточностей и совершенно безграмотных рекомендаций, многие из которых перекочевывают из одного издания в другое.
Обстоятельные издания, касающиеся проблем разведения и селекции сельскохозяйственных животных, равно как и некоторые переводные руководства по генетике и селекции собак, часто оказываются весьма сложными для восприятия даже для специалистов, не говоря уж о рядовых собаководах. Таким образом, необходимость издания серьезной книги, посвященной племенному разведению и размножению собак в современных условиях, давно назрела. Мы надеемся, что авторам настоящей книги сделать это удалось.
Книга, которую мы предлагаем вашему вниманию, адресована широкому кругу читателей. Содержащаяся в ней информация представляет собой фактически два уровня. С одной стороны, весьма подробно и серьезным научным языком изложены сведения, касающиеся физиологии размножения, особенностей развития зародыша собаки, патологии и др. Мы считаем, что данная информация представляет интерес для специалистов-кинологов, ветеринарных врачей и студентов специализированных вузов. С другой стороны, данная книга содержит много практических советов, которые помогут собаководу-любителю, владельцу племенной суки, получить потомство, принять роды и успешно вырастить потомство.
Большое внимание в книге уделено половому и родительскому поведению собак в естественных условиях. Основы общей генетики и частной генетики собаки здесь изложены конспективно, более подробно ознакомиться с ней можно в нашей книге «Генетика и наследственные болезни собак и кошек», выпущенной издательством «Аквариум» в 2000 году.
Желаем вам приятного и полезного чтения.

М. Сотская, Н. Московкина

РАЗДЕЛ I
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ СОБАКИ

ГЛАВА 1
РОЛЬ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ В ЭВОЛЮЦИИ

Способы размножения

Размножение — важнейший биологический процесс, обеспечивающий поддержание и увеличение численности вида, возможность его расселения и, в конечном итоге, успех борьбы за существование. В животном мире существует целый ряд способов размножения, например, прямое деление, характерное для низших беспозвоночных, а также партеногенез, отмечаемый даже у высших позвоночных. Совершенно очевидно, что именно бесполое размножение представляет собой наиболее простой и наименее энергоемкий путь увеличения численности особей. Однако, почему — то, в процессе эволюции возник сложный, сопряженный с множеством проблем и условностей, процесс полового размножения.
Половое размножение появляется у животных уже на самых низших ступенях эволюционной лестницы. Так, уже у простейших одноклеточных микроорганизмов — инфузорий, размножающихся прямым делением, наблюдается так называемая конъюгация, представляющая собой некий аналог полового процесса. У целого ряда беспозвоночных, а также многих позвоночных животных отмечается такое явление как партеногенез, при котором самки откладывают яйца или рожают живых детенышей без участия самцов. Вылупляются из этих яиц или рождаются, подобным образом только самки, причем, интересно, что в природе существуют целые локальные популяции подобных видов. В экспериментальных условиях партеногенез возможен даже у млекопитающих.
У целого ряда беспозвоночных животных имеет место гермафродитизм, при котором у каждой особи имеются как мужские так и женские половые железы. Среди наиболее известных животных гермафродитами являются, например, дождевые черви, пиявки и многие виды улиток. У подобных животных каждая особь производит и яйцеклетки и сперматозоиды, они спариваются друг с другом, производя взаимный обмен половыми клетками. При этом, несмотря на наличие у каждой особи половых клеток обоих типов, они крайне редко прибегают к самооплодотворению, и напротив, обычно стремятся к спариванию с другими, предпочтительно не родственными особями.
У таких беспозвоночных, как кишечнополостные, черви разных типов, иглокожие, параллельно существуют как половое так и бесполое размножение. Для множества беспозвоночных характерно чередование половых и бесполых поколений. У некоторых видов наблюдается чередования партеногенеза с нормальным половым размножением. Так, например, тли, в течение всего лета размножаются живорождением, при котором, неоплодотворенные самки рожают одних самок. Молодые самки тлей начинают рожать следующих самок уже в возрасте нескольких часов. Таким образом, в течение лета проходит огромная череда бесполых поколений. Зоологи подсчитали, что если бы все потомство одной тли выживало, то оно за одно лето могло бы покрыть сплошным покрывалом весь Земной шар. К счастью, поскольку тлями питается множество других животных, этого не происходит. Казалось бы, данный способ размножения тлей весьма успешен и не требует желать ничего лучшего. Однако, осенью многие тли откладывают яйца из которых выводятся самцы, которые оплодотворяют сравнительно небольшое количество самок. В то время как осенью большинство тлей, закончив свой жизненный цикл, погибает, оплодотворенные самки успешно переживают зиму, и весной откладывают яйца. Из яиц вылупляются крылатые тли, они разлетаются в разных направлениях, и, осев на подходящих кормовых растениях, утрачивают крылья и начинают размножаться партеногенезом. Очевидно, что для успешного выживания в условиях континентального климата тлям, оказывается необходимым расширение спектра изменчивости в геноме, обеспечиваемое половым размножением.
Таким образом, основное значение полового размножения заключается не просто в увеличении количества особей, а в расширении генофонда, в дальнейшем способствующему естественному отбору.
При половом размножении в популяции создается более высокая генетическая изменчивость. В результате целого ряда процессов, гены, носителями которых изначально были родители, оказываются в новой комбинации в потомках. Именно благодаря рекомбинации внутри помета обнаруживаются многочисленные генетические различия, что повышает адаптационный потенциал популяции и вида в целом.

Зачем нужны два пола?

В процессе эволюции мужские и женские организмы играют разные роли. Проблему неравноценности полов подробно исследовал российский ученый В.А. Геодакян, который показал целесообразность этого явления для существования вида. На всех стадиях полового процесса мужской пол подвергается более жесткому воздействию естественного отбора. Известно, что на всех этапах онтогенеза смертность самцов выше, чем самок. Этот процесс начинается фактически с момента оплодотворения, в процессе которого участвуют миллионы сперматозоидов и считанные единицы яйцеклеток. Показано, что среди эмбрионов ранних стадий развития значительно преобладают мужские. Даже, несмотря на то, что в период эмбрионального развития мужских эмбрионов гибнет больше, чем женских, доля рожденных самцов млекопитающих несколько превышает долю рожденных самок. Анализ пороков развития эмбрионов и новорожденных показал, что для самок характерны пороки развития атавистического характера, в то время как для самцов характерны оригинальные пороки, носящие футуристический характер и являющиеся, как бы, пробами и ошибками эволюции. К моменту прекращения молочного вскармливания количество самцов и самок в пометах обычно уравновешивается. В следующие возрастные периоды самцы гибнут как от разнообразных пороков развития, так и вследствие более высокой, чем у самок активности.
Таким образом, женский пол обеспечивает количественную сторону процесса — чем больше самок, тем выше для вида шансы для выживания и размножения. Женский пол сохраняет консервативные программы вида и обеспечивает их передачу потомству. Поэтому биологически выгодно, чтобы женские особи были менее изменчивы и более устойчивы ко всяким воздействиям. Этому же способствует и то, что у подавляющего большинства видов самки не имеют яркой окраски и других украшений, характерных для самцов, что делает их менее заметными для конкурентов и хищников. Мужским особям свойственна более высокая изменчивость, которая обеспечивает выживаемость вида и его адаптацию к условиям среды обитания. Самцы первыми реагируют на неблагоприятные воздействия, часть из них погибает. Оставшиеся в живых передают свои признаки, оказавшиеся полезными в данных условиях, потомству. Потеря самок сказывается главным образом на возможном числе потомков. Элиминирование наименее приспособленных к данным условиям особей способствует изменениям качества потомства в нужном направлении, и приносит пользу виду, способствуя его адаптации, обеспечивая эволюцию.
Таким образом, самцы представляют собой как бы модель, на которой природа испытывает различные изменения, могущие иметь значение для эволюции вида. Они представляют лабильную часть популяции, ее передовой отряд, продвинутый далеко вперед навстречу факторам среды. Между ними и золотым ядром популяции — самками существует определенная дистанция, необходимая для отбора из всего разнообразия самцов наиболее удачных и достойных для включения в генофонд вида (Акоев, Алексеева, 1985). Именно поэтому в размножении принимает участие лишь малая толика самцов от числа родившихся. Основная часть самцов в природе обречена на безбрачие.
В популяциях стадных животных кроме основных, активно участвующих в размножении, всегда существует некий резерв самцов, которые обычно держаться на периферии или несколько поодаль от основного стада. Так на лежбищах морских котиков и моржей, кроме самцов владеющих «гаремами» самок всегда присутствует довольно много холостых самцов, называемых периферийными. Когда владельцы гаремов, истощенные голоданием, драками и спариванием, через 20–30 дней бросают самок и уходят в холостяцкие стада, их места тотчас занимают периферийные самцы.
Для насекомых, например, типично появление ограниченного контингента самцов лишь в те жизненные моменты, когда необходимо оплодотворение самок. Весь их жизненный цикл сводится именно к данному процессу, после чего они погибают. Подобное явление наблюдается, в частности, у общественных насекомых. Гибель самцов после периода размножения происходит часто и у многих полигамных видов млекопитающих. Так, например, погибают или полностью утрачивают функции доминантов самцы сайгаков, ослабевшие после гона, вследствие усиленной половой нагрузки, вынужденной голодовки и драк с соперниками. Самцы одного из мелких видов сумчатого животного — бурой сумчатой мыши неминуемо гибнут с симптомами тяжелого стресса после очень краткого периода гона, длящегося 1,5–2 суток, в течение которого один самец оплодотворяет до двух десятков самок. Самцов многих беспозвоночных, например, пауков и богомолов, сразу же после спаривания, а иногда даже во время него, поедают более крупные самки.
Различные роли самцов и самок в процессе размножения привели к возникновению в процессе эволюции различий, как во внутреннем, так и внешнем строении.

Половой отбор

Половой отбор представляет собой важную составляющую естественного отбора. Ч. Дарвин определял его как «форму естественного отбора, направленную на закрепление преимуществ особей, проявленных в период размножения». Ч. Дарвин сформулировал два основных принципа полового отбора, которые могут действовать в любой комбинации. С одной стороны, предполагалось, что существует непосредственная конкуренция между самцами в противоборствах и групповом доминировании. С другой стороны, он допускал и опосредованное соперничество через демонстрации индивидуальных особенностей и способностей к охране территории, строительству гнезд и заботе о потомстве.
Исходя из двух этих принципов, Ч. Дарвин предложил гипотезу происхождения полового диморфизма. По его мнению, половой диморфизм является следствием полового отбора, а первопричиной половых различий является конкуренция самцов за внимание самок. Самцы приобретают некоторые свойства, которые привлекают самок. Эти свойства сохраняются благодаря выбору самок, тогда как самки практически не подвергаются давлению полового отбора. В результате самцы приобретают яркую окраску, громкое пение и другие привлекающие внимание качества, тогда как самки — орудие половой эволюции — остаются невзрачными партнерами. При этом соотношение полов в популяции обычно приблизительно равно. Оно не всегда точно соблюдается, но общая тенденция не вызывает сомнений. Половой отбор, очевидно, был причиной происхождения сперматозоидов и яйцеклеток, а также различных стратегий размножения и заботы о потомстве. Конкуренция между самцами носит название внутриполового отбора. Соперничество за внимание самок принято называть межполовым отбором. Говоря о половом отборе, Ч. Дарвин отмечал, что основная его доля приходится на внутриполовой (внутрисамцовый) отбор. Самкам он отводил роль относительно пассивных выборщиц, которые отдают предпочтение самцам с наиболее привлекательными формами ухаживания, особенностями окраски или размерами. Однако, несмотря на кажущуюся пассивность, в ходе естественного отбора, ведущую роль играет именно выбор, осуществляемый самками.
Половой отбор начинается уже на уровне половых клеток. Так многие виды животных, обитающие в океанских глубинах, синхронно выбрасывают огромные количества яйцеклеток и сперматозоидов непосредственно в воду. Это обычно происходит в определенные фазы луны, когда океанский прилив достигает максимума. Шансы на оплодотворение при этом крайне малы, например, у коралловых полипов оплодотворяется примерно одна яйцеклетка на десять миллионов. У животных с внутренним оплодотворением существует жесткая конкуренция между сперматозоидами, количество которых на много порядков превышает количество яйцеклеток.
Жестокая конкуренция за право оплодотворения существует между самцами. При этом отбор идет в двух направлениях. С одной стороны, самцы ожесточенно сражаются друг с другом, отстаивая право сильнейшего, а с другой стороны, самки выбирают наиболее привлекательных, здоровых и осуществляющих самую правильную стратегию ухаживания. В брачный период многие животные образуют массовые скопления, которые способствуют ожесточению полового отбора.

ГЛАВА 2
БИОЛОГИЯ ПОЛА. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА

Пол — это совокупность признаков и свойств организма, обеспечивающих его участие в воспроизводстве потомства и передаче наследственной информации за счет образования половых клеток — гамет.

Генетические механизмы определения пола у собак

В кариотипе каждого животного существует пара хромосом, от которых зависит определение пола животного. У самок млекопитающих эти хромосомы одинаковы и представлены двумя половыми Х хромосомами. У самцов половые хромосомы различны, одна — Х, другая — Y. При этом набор аутосом или соматических хромосом у самцов и самок каждого вида одинаков. Таким образом кариотип собаки представлен 38 парами соматических и одной парой половых хромосом (XX у суки и ХY у кобеля). При образовании гамет в каждой из яйцеклеток оказывается по одной Х-хромосоме. Сперматозоиды же различны, половина из них несет Х-хромосому, а половина Y-хромосому.
Пол, имеющий две одинаковые половые хромосомы и продуцирующий гаметы одного типа (содержащие только Х-хромосомы), называется гомогаметным. Как уже упоминалось, у млекопитающих это самки, в то время как у птиц и насекомых — самцы.
Пол, имеющий две разные половые хромосомы и продуцирующий гаметы двух типов (с X- и Y-хромосомами), называется гетерогаметным. Это самцы у млекопитающих и самки у птиц и насекомых.
Половые хромосомы неоднородны по своему генному составу. В процессе изучения геномов млекопитающих было установлено, что у большинства видов, в том числе собаки, человека и других, весьма далеких друг от друга, X-хромосомы имеют идентичный состав и аналогичную морфологию. В Х-хромосоме, кроме генов, обуславливающих развитие пола, присутствуют и гены, определяющие признаки, не относящиеся к нему, например, свертываемость крови и т. д.
В Y-хромосоме локализованы в основном гены, непосредственно относящиеся к полу. Других генов — единицы. Поэтому Y-хромосому часто называют генетически пустой.

Гормональные механизмы определения пола

Начальные этапы развития половых желез одинаковы у самцов и самок. На раннем периоде эмбриогенеза, вскоре после имплантации, из эктодермы возникают зародышевые половые клетки, так называемые гоноциты. Посредством амебоидных движений они передвигаются к зачаткам половых желез, возникшим из мезодермы. В этих зачатках возникают первичные половые тяжи и вскоре зачаточные половые железы оказываются состоящими уже из двух слоев — мозгового и коркового. Такие половые железы способны дифференцироваться как в мужские, так и в женские половые железы.
Дальнейшая эмбриональная дифференцировка определяется генетическим полом зародыша. Гормоны, образующиеся в клетках зачаточных половых желез, обеспечивают дальнейшее развитие половых органов по мужскому или женскому типу. Из первичных половых тяжей образуются семенные канальцы и будущие клетки Сертоли, затем появляются клетки Лейдига, которые и начинают выделять мужской половой гормон тестостерон, относящийся к группе андрогенов. Тестостерон направляет развитие половых органов по мужскому типу. В генетически мужских организмах[1] мозговое вещество зачатков половых желез под воздействием тестостерона дифференцируется в семенники, корковое же вещество по мере развития семенников атрофируется и исчезает. Высокая концентрация андрогенов в эмбриональный период формирует контрольную функцию гипоталамуса над гонадотропной функцией гипофиза: гипоталамус обеспечивает постоянную секрецию гонадотропинов взрослого организма по ацикличному типу, то есть по мужскому типу.
В случае если у генетически мужских особей выработка андрогенов не наступает во время, то развитие половых желез идет по женскому типу, система гипоталамической регуляции гипофиза формируется также по женскому типу (циклично) и вследствие всего вышеописанного развивается зародыш с женскими половыми железами, то есть возникает мужской псевдогермафродитизм или иначе тестикулярная феминизация.
После завершения формирования зародыша активность мужских половых желез снижается, образование андрогенов практически прекращается вплоть до периода полового созревания. В период полового созревания количество вырабатываемых половыми железами андрогенов возрастает, что приводит к развитию вторичных половых признаков и полового поведения. Под влиянием андрогенов интенсифицируется синтез белка, рост костей вначале усиливается, а затем прекращается. Недостаток андрогенов в этот период приводит к продолжительному росту костей и развитию гипогонадного гигантизма.
В генетически женском организме[2] зачатки половых желез в виде тяжей мезотелия, врастающие в эмбриональную закладку яичника превращаются в первичные фолликулы, и дальнейшее развитие половых желез идет по женскому типу: из коркового слоя развиваются яичники, а мозговой слой атрофируется. Система регуляции гонадотропной функции гипофиза формируется также по женскому типу.
В связи с описанной общностью эмбриональных закладок половых органов у самок всегда вырабатывается некоторое количество мужских половых гормонов (андрогенов), а у самцов — женских половых гормонов (эстрогенов).
После рождения животных органы размножения как самцов, так и самок претерпевают важные структурно-функциональные изменения. Так, в первые 6 месяцев постнатальной жизни, абсолютная масса семенников увеличивается в 16–17 раз, а относительная с 0,19 до 0,80% к массе тела. Увеличивается диаметр извитых канальцев, изменяется их клеточный состав. Нарастает масса придаточных половых желез, особенно в период полового созревания.

Половой диморфизм

Признаки, по которым отличаются особи разных полов делятся на первичные и вторичные. Первичные половые признакиэто те, которые обеспечивают образование гамет и соединение их в процессе оплодотворения. У всех млекопитающих, в том числе собак, это половые железы (гонады), половые пути и наружные половые органы (гениталии). К вторичным половым признакам относят признаки и свойства организма, не обеспечивающие непосредственно процессы образования половых клеток, спаривания и оплодотворения, но играющие важную роль в половом размножении.
У собак к ним относятся особенности телосложения и поведения, обеспечивающие, так называемый, половой диморфизм. У большинства видов животных половой диморфизм заключается в том, что самцы имеют более развитые вторичные половые признаки по сравнению с самками. До половой зрелости, а точнее до первого сезона размножения, самки и самцы многих видов животных очень похожи друг на друга. Под влиянием половых гормонов внешний вид самцов, а у некоторых видов — самок, заметно преображается. Некоторые рыбы приобретают необыкновенно яркую окраску, у самцов копытных отрастают рога, у некоторых обезьян — гривы, усы и борода. У птиц образуются совершенно невероятные наряды из перьев, отрастают гребни, набухают сережки. У некоторых видов эти изменения сохраняются в течение всей жизни, у других же подобные наряды служат признаки готовности к размножению и проявляются только в брачный сезон. Подобные ритуальные органы обнаруживаются у представителей любой другой группы животного мира. Таковы, в частности, броские, яркие отметины и экстравагантные, удлиненные, расширенные или причудливо вырезанные перья многих птиц, видоизмененные плавники рыб, меняющие окраску кожные «воротники» рептилий. Все эти «украшения» явно демонстрируются перед прочими особями своего вида, перед самкой или соперником за счет специфических форм демонстративного поведения. С приближением сезона размножения под воздействием половых гормонов, животные начинают демонстрировать свои половые признаки. Они поднимают и опускают хохлы, распускают хвосты, как, например, павлины, производят множество ритуальных движений, в общих чертах весьма похожих у представителей разных таксономических групп. Очевидно, в ходе эволюции и сами украшения, и способы их показа развивались параллельно. Демонстрирование этих сигнальных структур несет жизненно важную информацию, которая указывает другим особям на половую принадлежность демонстрирующего животного, на его возраст, силу, право собственности на данный участок местности и т. д.
У собак специфические вторичные половые признаки — как, например усы и борода у человека или хвост у павлина отсутствуют, однако при нормальном развитии самка и самец одной породы имеют выраженные внешние отличия. Половой диморфизм у собак хорошо выражен в специфическом для пола развитии вторичных половых признаков, как, например размеров тела, соотношения мышечной и костной массы, формы головы. Кобели всех пород крупнее и массивнее сук, имеют мужественное выражение морды. Они агрессивнее и сильнее сук. Половому диморфизму придается большое значение в оценке экстерьера собак, несоответствие половому типу относится к разряду дисквалифицирующих пороков. Племенное использование таких собак ведет к появлению разнообразных нарушений физиологических процессов и экстерьера собак.

 Отправлено: 17.10.10 18:19. Заголовок: ГЛАВА 3 ОБРАЗОВАНИЕ ..

ГЛАВА 3
ОБРАЗОВАНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

Размножение становится возможным лишь по достижении животным половой зрелости. Половая зрелость животных наступает с момента начала активного образования половых клеток. Сроки наступления ее у собак сильно варьируют и зависят от многих внешних и внутренних причин.
В процессе с образования половых клеток проходит мейотическое деление клетки, приводящее к уменьшению числа хромосом вдвое. Мейоз обеспечивает сохранение постоянства числа хромосом. Если бы число хромосом в гаметах оставалось таким же (диплоидным) как и в соматических клетках (клетках тела), то при оплодотворении в каждом поколении число хромосом бы удваивалось. Кроме того, в процессе мейоза, каждая из хромосом имеет равную вероятность попасть в ту или другую из образующихся гамет. Соответственно в каждой из гамет могут оказаться как «отцовские», так и «материнские» хромосомы. При диплоидном наборе хромосом у собаки, равным 78, число возможных сочетаний хромосом составит 3003! Вероятность того, что в одну клетку попадут хромосомы только отца или только матери ничтожно мала и составит в данном случае (1/2) в тридцать девятой степени! Дополнительное перемешивание генетического материала осуществляется также путем кроссинговера — обмена участками хромосом в процессе мейоза.

Сперматогенез

Сперматогенез — образование сперматозоидов в семеннике, продолжающееся непрерывно в течение всего периода половой зрелости кобеля. Это сложный и довольно длительный процесс: периоды размножения клеток сменяются периодами роста, созревания, формирования.

Развитие сперматозоидов происходит в семенных канальцах— многочисленных тонких трубочках, из которых состоит семенник. Стенка семенного канальца состоит из тонкой соединительнотканной основы и внутреннего спермиогенного слоя, образованного эпителием, называемого сертолиевым, и располагающимися в его толще мужскими половыми клетками на разных стадиях их развития. Сертолиевы клетки заполняют промежутки между округлыми половыми клетками и образуют ту непосредственную среду в которой происходит развитие последних. Они обеспечивают снабжение половых элементов питательными веществами, приносимыми кровью и осуществляют гуморальное воздействие на половые клетки со стороны организма.

Периоды сперматогенеза
Первый период сперматогенеза — период размножения первичных половых клеток, дающих начало сперматогониям — мелким округлым клеткам, с очень незначительным количеством цитоплазмы в виде тонкой каемки вокруг ядра, энергично размножающихся митозом.

Второй период сперматогенеза — период роста — характеризуется прекращением размножения сперматогониев и превращением их в сперматоциты 1 порядка. Сперматоциты растут, увеличиваясь в размерах в 4 и более раз.

Третий период сперматогенеза носит название периода созревания. Созревание заключается в двух быстро следующих друг за другом делениях сперматоцитов I порядка в результате чего сначала получаются два сперматоцита II порядка, а затем четыре сперматиды.
Это деление представляет собой митоз и образующиеся сперматиды оказываются носителями гаплоидного набора хромосом.

Четвертый период — период формирования спермиев. В течение этого периода сперматиды приобретают специальные приспособления, необходимые для обеспечения процесса оплодотворения и превращаются в сперматозоиды.

Строение сперматозоида
Каждый спермий содержит ядро с гаплоидным набором хромосом, двигательную систему, обеспечивающую движение сперматозоидов и полость, заполненную ферментами, необходимыми для проникновения ядра спермия в яйцо. В процессе созревания ядро сперматиды удлиняется, уплощается и образует основную массу головки сперматозоида. Головка сперматозоида является аппаратом передачи генетической информации, закодированной в ДНК. Значительная часть цитоплазмы элиминируется при созревании спермия и незначительная ее доля сохраняется в виде тонкого слоя вокруг ядра, образуя на переднем конце головки чехлик с заостренным концом. Чехлик содержит в себе акросомный пузырек, образовавшийся из элементов аппарата Гольджи и содержащий ферменты, разрушающие белки и полисахариды оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Акросомный пузырек можно, таким образом, рассматривать как видоизмененную лизосому.

Самая короткая часть спермия это шейка или иначе — основание ядра.
Средний отдел и хвостик сперматозоида представляют собой его двигательный аппарат. Спермий способен передвигаться при помощи движения жгутиков, имеющих весьма сложное строение. Центрально расположенная аксонема окруженная наружными волокнами, образована девятью периферическими и одной центральной группой микротрубочек, прикрепленных к основанию ядра спермия. Белок динеин, способен преобразовывать химическую энергию, выделяющуюся при расщеплении молекул АТФ, в механическую и, таким образом, приводить жгутики в движение. Энергию для движения жгутиков поставляют в виде АТФ в митохондрии, лежащие в основании ядра спермия, а также митохондрии расположенные в виде спирали вокруг тела спермия. Хвостик сперматозоида подвижен и его движения способствуют активному передвижению спермия. Скорость передвижения спермия в типичных условиях составляет около 2,5 мм в минуту.
Таким образом, сперматозоид является весьма специализированной клеткой, снабженной всеми необходимыми функциональными и морфологическими приспособлениями, обеспечивающими оплодотворение.

Оогенез

Процесс развития женских половых клеток оогенез имеет ряд общих черт с процессом сперматогенеза, характеризуясь, как и последний, наличием периодов размножения оогониев, роста и созревания. Как и при сперматогенезе, созревание женских половых клеток происходит в форме двух последовательных делений созревания и сопровождается уменьшением числа хромосом вдвое с образованием гаплоидных половых клеток — гамет. В то же время процесс оогенеза имеет и существенные отличия по сравнению с развитием мужских половых клеток. Если при сперматогенезе период роста выражен сравнительно слабо, а период формирования характеризуется наиболее существенными преобразованиями развивающейся семенной клетки, то при оогенезе, напротив, гораздо более длительным является период роста, тогда как период формирования отсутствует.

Периоды оогенеза
Период размножения оогониев проходит в эмбриональном периоде, и самки рождаются уже с ооцитами I порядка, которые, однако, вырастают весьма незначительно и сохраняются в таком состоянии в яичнике до периода половой зрелости организма. С наступлением половой зрелости ооциты I порядка вступают в процесс дальнейшего роста и созревания.
Период созревания заключается, как и при сперматогенезе, в двух последовательных делениях ооцита, приводящих к образованию четырех клеток с гаплоидным набором хромосом. Однако из этих четырех клеток лишь одна превращается в яйцеклетку, три других, так называемые направительные тельца, постепенно редуцируются.

Биологические особенности половых клеток

При всей биологической «равноправности» мужской и женской половых клеток в процессе оплодотворения, в формировании наследственности дочернего организма, перед ними все же стоят совершенно разные функциональные задачи. Яйцеклетка должна обеспечить зародыш будущего организма основной исходной массой цитоплазмы и достаточным количеством питательного материала. Именно поэтому она должна быть сравнительно крупной и не может быть активно подвижной. Яйцеклетка собаки, так же как и всех животных в сотни раз крупнее сперматозоида, ее максимальный диаметр равняется 140 мкм. Вместе с тем, она не способна к самостоятельному делению.
Сперматозоид, напротив, должен обладать активной подвижностью, чтобы быть способным достичь яйцеклетки, и в связи с этим должен быть максимально разгружен от запасных питательных веществ и обладать малыми размерами и значительными запасами энергии. Кроме того, спермии значительно многочисленнее яйцеклеток, так как шанс достичь яйцеклетки для каждого данного спермия невелик. Так у собаки в каждой одновременно выбрасываемой при половом акте порции семени (эякуляте) содержатся сотни миллионов сперматозоидов, а в оплодотворении из них участвуют одни или немногие. Ряд физиологических особенностей спермиев (свойство двигаться против тока жидкости, выделение ферментов определенным образом влияющих на яйцеклетку и т. д.), а также специфических морфологических черт представляют собой весьма совершенные приспособления, обеспечивающие возможность оплодотворения.

ГЛАВА 4
ПОЛОВЫЕ ЦИКЛЫ

Процесс размножения носит циклический характер, т. е. связано с периодическим повторением комплекса специфических явлений. В течение полового цикла в организме животного происходит ряд изменений. Наибольшей глубины эти изменения в период размножения достигают у самки. Половой цикл должен закончиться оплодотворением, если же этого не произошло, самка остается холостой. Половые циклы повторяются до тех пор, пока самка способна к размножению. По достижении определенного возраста эта способность утрачивается, наступает так называемый климактерический период.
По количеству половых циклов различают виды полициклические, у которых половые циклы у самок повторяются несколько раз в году, и моноциклические, имеющие один цикл в году, приуроченный к определенному сезону.
Половая циклика у самцов выражена несколько слабее. Она заключается в основном в изменениях интенсивности сперматогенеза, а также поведения животных.
Половая система высоко чувствительна к изменениям внешней среды. Как показали исследования, на ритм половых циклов оказывает влияние множество факторов, в частности, пища, температура, свет и т. д.
Весь круг явлений, связанный с процессом размножения у зверей в естественных условиях, складывается из нескольких этапов: 1) подготовка к размножению, 2) соединение полов и совокупление, 3) беременность, 4) роды, 5) подсосный период и воспитание потомства, 6) распад семей и расселение молодых. Примерно тот же цикл мы наблюдаем и у собак.

Подготовка к размножению

По мере приближения срока размножения, стадия покоя сменяется стадией возбуждения. Эта стадия характеризуется рядом изменений в половом аппарате самки и общим возбужденным ее состоянием. Под влиянием усиленного продуцирования передней долей гипофиза гонадотропного гормона, в яичниках происходит интенсивное развитие фолликулов. Созревающие фолликулы выделяют в кровь самки гормоны, которые вызывают гиперемию половых органов, увеличение размеров яичников и более или менее ярко выраженное влечение к самцу.
Одновременно с изменениями, происходящими в период течки в половых органах самок, соответствующим образом изменяется и половая сфера самцов. Подготовка к размножению у них заключается в основном в интенсивном созревании и формировании мужских половых клеток — сперматозоидов. Подобно яичникам, семенники и их придатки в период подготовки к размножению также сильно увеличиваются в размерах. У самцов домашних животных, способных к размножению в течение круглого года сезонные изменения в семенниках и минимальны. Однако у собак живущих в условиях приближенных к естественным, например, у северных ездовых или охотничьих собак, сезонность размножения имеет место. У кобелей этих пород, подобно диким животным, наблюдается снижение функции семенников вне сезона размножения. Вполне возможен подобный процесс и у кобелей пород, находящихся в период становления от аборигенной к заводской, особенно при их вольерном содержании.
Вся совокупность сигналов исходящих от другого пола возбуждающе действует на партнеров. У многих видов зверей пришедшие в охоту самки начинают искать сближения с самцами, заигрывают с ними, производят ряд характерных движений, учащают мочеиспускание, перед самым совокуплением принимают позу, облегчающую этот акт. У других видов самки менее активны и внешне остаются спокойными. Самцы, движимые половым инстинктом, начинают настойчиво преследовать самок, гоняются за ними. В связи с этим эту фазу часто называют «гоном».
Таким образом, гон, или брачный период — это комплекс действий, направленных на соединение разнополых особей, т. е. на спаривание, в результате которого совершается акт совокупления.

Половой цикл суки

Строение яичников и других частей полового аппарата суки подвержено более или менее правильным периодическим изменениям, совокупность которых носит название половых циклов. Одновременно с изменениями в половой системе в организме суки происходят определенные ритмические изменения обмена веществ, температуры тела, функционального состояния центральной нервной системы и почти всех внутренних органов. Состояние яичников сказывается на всем организме самки и оказывает влияние на все его функции. Эти ритмические изменения оказываются синхронными с фазами фолликулярного цикла яичников, то есть с ритмическим повторением процессов роста и созревания фолликулов, овуляции и образования желтых тел.
Один из важных признаков, отличающий диких животных от домашних, — моноцикличность, то есть размножение раз в год, в строго определенный, наиболее благоприятный для этого сезон. При таком типе размножения половые железы, как самок, так и самцов функционируют только в сезон размножения. Для домашних животных характерно либо отсутствие приуроченности рождения детенышей к строго определенному сезону, либо возникновение полицикличности, возможности размножения два и более раз в году. У кобелей заводских пород семенники функционируют круглый год.
Самки домашних собак, как правило, имеют два-три половых цикла в течение года, отделенные друг от друга периодами покоя, без видимой привязанности к сезону. Циклика, при этом имеет значительную индивидуальную или семейную, генетически обусловленную вариабельность от четырех до одного раза в год. В среднем продолжительность полового цикла от начала одной пустовки до начала другой составляет 5–8 месяцев, но возможны породные и индивидуальные колебания от 4 до 13 месяцев. У представителей примитивных и аборигенных пород цикл несколько удлинен, почти до одного раза в год, как у диких представителей псовых и строго приурочен к определенному сезону.
При воздействии различных стрессогенных факторов могут возникать разнообразные отклонения от нормального полового цикла, вплоть до полного подавления эструса.
Половая зрелость у сук наступает в возрасте 6–10 месяцев. Вопреки распространенному мнению наступление половой зрелости не зависит от размера и конституции собаки, а определяется, скорее особенностями индивидуального развития. Время начала первой течки даже у однопометных сук может сильно отличаться.

Фазы полового цикла
Половой цикл можно разделить на четыре фазы.

Фаза 1. Проэструс или предтечка
По мнению различных авторов, этот период длится от 3 до 16 дней, в среднем 7–10. В это время в яичниках происходит рост и созревание фолликулов, выделяющих женские половые гормоны — эстрогены. Возрастание их концентрации в крови вызывает прилив крови к родовым путям и матке. Вследствие этого происходит усиление функций слизистых внешних и внутренних половых органов суки. Набухает петля, увеличиваются размеры рогов матки. Стенки матки и влагалища утолщаются, количество кровеносных сосудов в них увеличивается, и начинаются серозно-кровянистые выделения из вульвы.
Мазок, взятый в этот период из влагалища, состоит почти исключительно из эпителиальных клеток, имеющих крупное ядро и расположенных поодиночке или небольшими кучками. Лейкоциты в мазке отсутствуют. Возникает целый комплекс поведенческих реакций: сука становится игривой, непослушной, резко увеличивается мечение территории мочой; но попытки кобелей сделать садку в этот период вызывают резкую агрессию со стороны суки.
Проэструс продолжается в среднем 7–9 дней, но может варьировать от 3 до 18 дней. Кровянистые и слизистые выделения из петли также могут иметь разную интенсивность. Иногда у сук бывает так называемая «сухая» течка, практически без выделений, что, однако, не препятствует нормальному созреванию фолликулов, оплодотворению и эмбриональному развитию плодов.
Неопытные кобели остро реагируют на суку во все периоды течки, делая попытки спаривания. Опытные кобели обычно не делают никаких попыток вне периода охоты. Однако если сука вызывает реакцию кобелей практически постоянно — вероятнее всего по какой-либо причине (воспалительные, или онкологические заболевания половых органов) у нее нарушен гормональный статус.

Фаза 2. Собственно эструс — «охота»
Длится от 4 до 12 дней. Видимые выделения из петли в это время становятся менее кровянистыми и приобретают светловатый оттенок.
В этот период в яичниках происходит быстрый предовуляционный рост наиболее крупных пузырчатых фолликулов и их овуляция (разрыв). Поверхностные слои эпителия влагалища ороговевают и слущиваются. Влагалищный мазок состоит только из ороговевших безъядерных клеток, имеющих вид чешуек. Лейкоциты и эпителиальные клетки с ядрами в мазке совершенно отсутствуют. В конце течки ороговевшие чешуйки образуют скопления.
В эту фазу эстрального цикла сука готова к спариванию. В половых путях суки накапливается большое количество ферментов, повышающих эластичность тканей и способствующих жизнеспособности, продвижению и оплодотворяющей способности спермиев. Петля резко увеличивается в размерах и визуально становится более заметной, на ощупь кажется мягкой и податливой. Изменяются поведенческие реакции суки. При прикосновении к крупу, и, тем более, петле, сука поддергивает петлю вверх, отводит хвост в сторону и замирает в стойке. При приближении кобеля принимает позу готовности к спариванию. Этот период характеризуется изменением поведения суки — она становится игривой, беспокойной. Овуляция происходит как правило на 1–3-й день охоты. Все созревшие фолликулы овулируют в течение 12–48 часов. Яйцеклетки попадают в яйцеводы и движутся по направлению к матке. Однако яйцеклетки у собак выходят из фолликулов еще незрелыми. Они приобретают способность к оплодотворению только после 3-х дневного пребывания в яйцепроводе и матке и затем сохраняют ее в течение суток. Таким образом, в большинстве случаев, оптимальным временем вязки считается 2–4 день от начала охоты. Так как выход яйцеклеток происходит неодновременно, то для лучшей завязываемости плодов — желательно проведение контрольной вязки через 24–48 часов. В половых путях суки сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность до недели, в среднем — около полутора суток. Сам процесс оплодотворения — сложная физико-химическая реакция с участием ферментов и антител. На всех трех стадиях — продвижения спермиев по половым путям до яйцеклеток, оплодотворения и имплантации зародышей (прикрепление к стенке рога матки) — происходит мощный конкурентный отбор, и от его степени зависит качество будущего потомства.

Фаза 3. Метаэструс — период «после течки»
Лютеональная фаза. После овуляции на месте лопнувших фолликулов образуются так называемые желтые тела, продуцирующие гормон прогестерон, который стимулирует секреторную функцию эндометрия, создавая благоприятные условия для имплантации оплодотворенных яйцеклеток и развития беременности. С наступлением метаэструса самка перестает допускать к себе кобелей, постепенно исчезает отечность вульвы и прекращаются выделения. Эпителиальный слой эндометрия претерпевает перерождение. Лейкоциты инфильтруют стенки матки и влагалища. Влагалищный мазок содержит немало ороговевших чешуек и много лейкоцитов, на короткое время в нем могут появляться также эпителиальные клетки с ядрами. Секреция прогестерона желтым телом достигает максимума к 20–30-му дню метаэструса, независимо от того, наступила беременность или нет, а затем к 70–80-му дню медленно снижается, при наличии щенности — к 60–65-му дню, то есть к началу родов.
В этой стадии цикла у сук нередко возникают заболевания матки, в частности пиометра, чему способствуют продолжительные, повторяющиеся при каждом очередном цикле воздействия прогестерона на матку, предрасполагающие к развитию гиперпластических и кистозных изменений в эндометрии и повышающие его чувствительность к инфицированию.
Под влиянием гормона желтого тела в обоих рогах матки развиваются секреторные изменения, мало отличающиеся от наступающих во время беременности. Такое состояние самки называют ложной беременностью.

Фаза 4(0). Анэструс — половой покой
Длится примерно три — четыре месяца. В это время происходит обратное развитие слизистой матки и влагалища, снижение эластичности и уменьшение размеров. Этот период характеризуется уравновешенностью общего состояния организма, необходимой для накопления сил и подготовки к размножению. Однако, «покой», в котором находится в это время организм, относителен: половые железы многих видов продолжают исподволь продуцировать половые клетки. На самом деле такому определению отвечают лишь внешние проявления взаимоотношений между полами.
По окончании брачного периода возбуждение самцов и самок спадает. Если не наступила беременность, то в половом цикле самок наступает стадия торможения, характеризующаяся угасанием полового тонуса, уменьшением яичников. Организм животного, таким образом, снова возвращается к состоянию покоя.
Большинство же особей после периода спаривания приступают к подготовке к выращиванию потомства.

Эндокринологическая картина полового цикла
В период анэструса уровень половых стероидов — прогостерона и эстрадиола в крови очень низок. Примерно за четыре недели до наступления следующей течки отмечается легкое повышение уровня эстрадиола. К началу течки рост фолликулов стимулирует внутреннюю секрецию эстрадиола, содержание которого в конце предтечковой стадии дает отчетливый резкий всплеск.
Начало течки характеризуется резким падением уровня эстрадиола и одновременно медленным ростом уровня прогостерона. В это время происходит овуляция. После быстрого подъема, за одну неделю, уровня прогостерона в начале эструса его количество в течение примерно 3-х недель колеблется на достаточно высоком уровне, примерно в 30 раз превышающем основную величину, и в конце метаэструса снова опускается до основной величины.
В последние годы появился экспресс — тест для приблизительного количественного определения уровня прогостерона в крови. Так как уровень прогостерона с достаточной степенью постоянства начинает повышаться за 2–3 дня до овуляции, то предполагалось, что по результатам этого теста возможно довольно точное определение оптимального срока вязки. Однако сравнительные исследования с помощью обычных гормональных методов показали, что этот тест во многих случаях неточен.

Определение оптимального срока вязки
Вязка суки оказывается наиболее результативной, если она происходит в момент овуляции. К сожалению, метода, позволяющего абсолютно точно определить время овуляции, пока не существует. При определении оптимальных сроков вязки используются опосредованные методы, ориентирующиеся либо на изменения структуры влагалища под действием повышенного количества эстрогенов во время предтечковой фазы, либо на повышение уровня прогостерона непосредственно перед овуляцией. Однако, у разных сук возможны значительные колебания в этих процессах, поэтому ни одна из диагностических методик не является абсолютно надежной. Исходя из этого, окончательный диагноз предпочтительно ставить на основании результатов различных исследований.

Вагинально-цитологическая диагностика
Гистологическое строение влагалищного эпителия подвержено гормональным влияниям. В анэструсе влагалище покрыто 2–3-слойным неороговевшим плоским эпителием. Под влиянием эстрогенов происходит пролиферация клеточных слоев, и клетки, находящиеся на поверхности, подвергаются ороговению. Пик пролиферации (до 20 слоев и ороговение, как правило, совпадают с течкой. Вначале метаэструса эпителий опять постепенно уменьшается.
При вагинально — цитологическом обследовании это гормонально обусловленное изменение структуры используется для определения фазы цикла, оптимального срока вязки, и распознавания дисфункции яичников.
В процессе исследования с помощью влагалищного тампона берется клеточный материал из верхних слоев эпителия. При наличии течки и готовности к вязке в мазке будут преобладать ороговевшие эпителиальные клетки, в фазе анэструса будут обнаруживаться только неороговевшие клетки. Проведение вязки рекомендуется при ороговении более 80% суперфициальных клеток. Максимальное количество ороговевших клеток сохраняется 1–6 дней. В конце течки эпителиальный слой в течение нескольких дней отшелушивается и ороговевшие клетки в мазке встречаются в соединениях. В этом процессе регенерации участвуют также лейкоциты, которые бывают представлены в большом количестве в мазках, полученных между 2 и 4 днями метаэструса.
Максимальное ороговение эпителия влагалища у 75 процентов сук приходится на время овуляции, в исключительных случаях за 10 дней до ее начала или через день после овуляции. В связи с этим, если у суки наблюдаются проблемы с зачатием, одного цитологического метода может быть не достаточно.

Рис. 4. Схематическое изображение различных эпителиальных клеток влагалища в фазах эструса и анэструса
Отклонения от нормального протекания полового цикла у собак
Нормальный половой цикл у суки подвержен довольно значительной изменчивости. Е.Е. Коваленко (1995) на основании исследования большого количества сук приходит к выводу о том, что длительность отдельных фаз полового цикла может варьировать независимо друг от друга. Фаза эструса может иметь два или больше пиков овуляции. В связи с этим, на протяжении такого эструса готовность суки к спариванию не всегда одинакова. Автор приводит ряд вариантов протекания фаз овуляторного цикла представляющий собой переходы от наиболее обычного варианта к крайним отклонениям.
Наблюдающиеся у сук отклонения от нормального хода полового цикла, вызваны нарушениями гормональной регуляции, которые, в свою очередь, могут быть связаны с аномалиями строения соответствующих желез, воспалительными процессами и воздействиями окружающей среды.

Анэстрия
Анэстрия — отсутствие течки. Е.Е. Коваленко (1993) выделяет следующие типы анэстрии: врожденную, приобретенную, постоянную и временную, анэстрию полового созревания(отсутствиетечки у суки до 14–18 месяцев), юношескую (отсутствие течки после 1–2 нормальных течек), послеродовую (отсутствие течки после родов), скачущую (периодическое увеличение периода анэструса более, чем на 10 месяцев).
Причиной этих отклонений может служить как недоразвитие яичников и, как следствие этого, низкая концентрация эстрогенов в крови; так и недостаточность гонадотропных гормонов гипофиза (лютеинизирующего и фолликулостимулирующего) и щитовидной железы (тиреотропного), а также гормонов половых желез — эстрогенов. Истинную причину анэстрии позволяет выявить исследование концентрации гормонов в крови. Врожденная анэстрия развившаяся вследствие недоразвития яичников сопровождается недоразвитием молочных желез и вульвы, что значительно облегчает постановку диагноза. В зависимости от степени недоразвитости яичников течка может отсутствовать полностью или быть скрытой.

Субэстрия
Субэстрия — атипичная течка, в ходе которой трудно выявить отдельные стадии, наступившая в срок. Период охоты в этом случае оказывается смазанным.

Пролонгированная (продолжительная) течка
При пролонгированной течке продолжительность всех или отдельных фаз увеличена (иногда до нескольких месяцев). Понятие «пролонгированная течка» используется весьма широко. Обычно это явление связано с гиперфункцией яичников и часто является следствием кисты яичников, продуцирующей большое количество эстрогенов. Основные отклонения, наблюдаемые при этом можно разделить на три группы: затяжной проэструс, затяжной эструс и расщепленную течку.
Затяжной проэструс — кровянистые выделения, продолжающиеся более 21 дня и не сопровождающиеся признаками готовности суки к вязке. Как предполагают Ниманд и Суттер (1998), причина этого явления заключается в недостаточности выделения гонадотропноых гормонов.
Затяжной эструс — возникает на фоне излишне длительного пика выделения эстрогенов, однако, не приводящего к овуляции. При этом наблюдаются сукровичные выделения и готовность суки к вязке в течение более трех недель. Затяжное действие эстрогенов в этом случае часто приводит к развитию железисто-кистозной гиперплазии эндометрия.
Расщепленная или скрытая течка характеризуется наличием двух волн. В первой волне обнаруживается отек вульвы, выделение крови из влагалища и запах, привлекающий кобелей. Затем течка прекращается вследствие недостаточного синтеза одного из рилизинг-гормонов гипофиза — лютеинизирующего гормона стимулирующего созревание фолликулов. Вязки чаще всего не происходит или при наличии вязки не происходит оплодотворения, сука остается пустой. Во второй волне, наступающей через 2–12 недель, прохождение фаз и поведение суки типично для нормальной течки. Вязка проведенная в этой фазе, как правило, приводит к оплодотворению. Расщепленная течка не может считаться патологической для сук в возрасте до двух лет (с неустановившимся половым циклом).
Воспалительные заболевания матки иногда могут симулировать пролонгированную течку. В обоих случаях суке требуется квалифицированное лечение.

Методы стимулирования и предотвращения течки
При возникновении необходимости стимулирования течки можно использовать введение экзогенных эстрогенов и простагландинов. Вязку или искусственное оплодотворение при этом рекомендуется проводить под контролем влагалищных мазков.
Существует также ряд гормональных препаратов, применяемых с целью супрессии течки.
Однако следует учитывать, что любое вмешательство в ход нормальных гормональных процессов может привести к нежелательным последствиям и должно проводится только под руководством грамотных специалистов.

Кастрация

В последние годы эта процедура приобретает все большую и большую популярность как за рубежом, так и в России. Кастрация — оперативное удаление половых желез. Вследствие возникновения глубоких гормональных нарушений — резкого снижения уровня андрогенов у кобелей (за исключением незначительного количества синтезируемого надпочечниками) и эстрогенов у сук возникает пожизненное бесплодие. В результате изменяется и поведение животных. Исчезают или снижаются проявления половой активности, течки, прекращается или значительно снижается мечение территории, снижается агрессивность. При ранней кастрации (до установления общего гормонального фона и возникновения полового поведения) снижается общая активность животного и как следствие нарастает вес животного.
Кастрация кобелей применяется как с целью ликвидации полового поведения (например, кастрация бродячих животных, широко практикуемая во всем мире), так и с лечебными целями при воспалительных процессах в семенниках, опухолях семенников склонных к малигнизации и злокачественных опухолях. В некоторых случаях с целью предупреждения злокачественного перерождения неопустившегося семенника производят кастрацию крипторхов. Показаниями к кастрации могут служить и поражения мошонки.
Кастрация сук проводится по аналогичным показаниям, включая злокачественные новообразования, в том числе молочных желез.

Стерилизация

Стерилизация животных применяется значительно реже. При этой операции сохраняют половые железы и накладывают лигатуры на семенные канатики у самцов и яйцепроводы у самок, что предупреждает оплодотворение при сохранении гормонального статуса и поведения. Способность к вязке при этом сохраняется.
В настоящее время стерилизация и кастрация неплеменных животных обоих полов приобретает все большую и большую популярность. Во многих странах, например США и развитых странах Европы, кастрируют практически всех пользовательных собак и «домашних любимцев», а также собак, вышедших из племенного возраста. Ветеринарные специалисты часто используют кастрацию сук для предупреждения развития разнообразных дисфункций половой системы и малигнизации предопухолевых заболеваний. Однако, необходимо иметь в виду, что в ряде случаев, снижение уровня половых гормонов в крови кастрированной собаки может иметь и целый ряд побочных действий. Подобным осложнениям особенно подвержены крупные собаки.

«Противозачаточные» средства

Подавление синтеза фолликулостимулирующего гормона при помощи гормональных фармпрепаратов может быть использовано для отодвигания времени начала или прерывания начавшейся течки. Следует учитывать, что дача подобных препаратов суке повышает риск заболевания пиометрой и способствует аномалиям развития уже завязавшихся плодов.
Препараты мужских половых гормонов, предотвращающие овуляцию, оказывают влияние на действие лютеинизирующего гормона и способны прервать начавшуюся течку. Однако одним из факторов риска при этом может быть маскулинизация суки и нарастание ее агрессивности.

 Отправлено: 17.10.10 18:19. Заголовок: ГЛАВА 5 ПОЛОВАЯ СИСТ..

ГЛАВА 5
ПОЛОВАЯ СИСТЕМА СОБАКИ

Половые органы в процессе функционирования создают предпосылки к продлению жизни не отдельного организма, а животного как вида. Наряду со своей основной функцией — размножением, половые органы синтезируют гормоны, влияющие на развитие и жизнедеятельность организма, и таким образом представляют собой железы внутренней секреции.[3]
Половые органы самца и самки имеют как целый ряд общих черт, так и ряд специфических отличий.
В половых железах самца — семенниках в огромном количестве развиваются мелкие, снабженные жгутиками, подвижные половые клетки — спермии, а в половых железах самки — яичниках — сравнительно немногочисленные, довольно крупные, округлые, неподвижные половые клетки — яйцеклетки.

Половая система кобеля

Половые органы самца включают парные семенники с придатками, семяпроводы и семенные канатики, придаточные половые железы, непарные мошонку, мочевой канал, половой член и препуций.

Рис. 5. Половые органы кобеля: 1 — семенник; 2 — семяпровод; 3 — мошонка; 4 — половой член; 5 — головка полового члена; 6 — пещеристые тела полового члена — «луковицы»; 7 — пещеристое тело длинной части члена; 8 — кость полового члена; 9 — мочевой канал
Семенники
Основными половыми органами самцов являются парные семенники. В них происходит развитие и созревание спермиев. Одновременно семенники представляют собой эндокринные железы и вырабатывают мужские половые гормоны — андрогены.

Строение семенников
Семенники имеют яйцевидную форму. Размеры семенников зависят от размера и веса собаки. У кобеля весом 10 кг их размер составляет примерно 3×2,1×1,9 см., их вес достигает 8 гр.
Каждый семенник подвешен на семенном канатике; с ним тесно связан придаток семенника. Снаружи семенник покрыт плотной и упругой соединительнотканной капсулой, называемой белочной оболочкой. На задней поверхности семенника белочная оболочка образует утолщение, которое носит название средостения яичка. От средостения отходят радиально внутрь плотные соединительнотканные перегородки, делящие паренхиму семенника на конические дольки. Каждая долька содержит семенные канальцы, промежутки между которыми заполнены соединительной тканью. Семенной каналец состоит из длинной извитой части, где происходит сперматогенез, и короткой прямой части, ведущей к средостению и соединяющийся там с соединяющимися друг с другом канальцами сети семенника. Стенки извитой части семенных канальцев содержат расположенные в несколько рядов мужские половые клетки на разных стадиях сперматогенеза, а также так называемые сертолиевые клетки, обеспечивающие питание половых клеток. По мере развития половые клетки продвигаются от наружной поверхности семенных канальцев к их просвету. Когда наступает созревание сперматозоидов, ближайшая к ним часть стенки канальцев расплавляется ферментами и сперматозоиды оказываются в просвете канальца, окруженные небольшим количеством жидкости. В промежутках между семенными канальцами среди нежной соединительной ткани долек расположены группы интерстициальных клеток Лейдига, содержащих зернышки липидов и пигмента. Интерстициальная ткань семенника выделяет мужской половой гормон и относится, следовательно, к эндокринной части этого органа.
Придаток семенника является частью выводного протока. Он служит для накапливания зрелых спермиев, которые могут сохраняться в нем, в течение довольно длительного времени в неподвижном состоянии. Секрет придатков обеспечивает сохранение жизнеспособности и подвижности спермиев. В процессе спаривания животных перистальтические сокращения мышц придатка выбрасывают спермии в семяпровод.
Придаток семенника состоит из трех частей: головки, тела и хвоста. В головке расположены от 7 до 20 семявыносящих канальцев. Эти канальцы начинаются из сети семенника, выходят из его головчатого конца и впадают в проток придатка. Выносящий каналец представляет собой дольку придатка. Диаметр каждого выносящего канальца составляет около 0, 1 0,3 мм. Проток придатка сильно извилист и достигает большой длины. В хвостовой части придатка проток незначительно расширяется, резко поворачивает в направлении головчатого конца и переходит в семяпровод. Хвостовая часть придатка соединена с одной стороны с семенником связкой семенника, а с другой стороны с наружным листком влагалищной оболочки паховой связкой семенника.
Кровообращение семенника осуществляется главным образом конечной ветвью внутренней семенной артерии, проходящей в составе семенного канатика. Ее разветвления проникают внутрь семенника через средостение и образуют в дольках густую капиллярную сеть. Вены идут параллельно артериям. Лимфатические сосуды образуют сеть под белочной оболочкой. Иннервация осуществляется как парасимпатической, так и симпатической нервной системой. Нервные волокна образуют сплетения и проходят внутрь семенника вдоль кровеносных сосудов. Часть волокон проникает в собственную оболочку семенных канальцев, образуя там пуговчатые окончания, или вступает в контакт с интерстициальными клетками.

Мошонка
Семенники вместе с придатками располагаются в кожном мешке — мошонке. Анатомически мошонка представляет собой выпячивание брюшной стенки, носящего название прямокишечно-пузырного (между прямой кишкой и мочевым пузырем). Таким образом, она образована теми же слоями, что и брюшная полость: висцеральным и париетальным листками серозной влагалищной оболочки и лежащей между ними влагалищной серозной полостью.
Кожа мошонки покрыта мелкими волосками, имеет потовые и сальные железы. По средней линии на ней расположен так называемый шов, мошонки.
Под кожей мошонки находится очень прочно с ней срощенная мышечно-эластическая оболочка. Она развивается из подкожного слоя, поверхностной фасции и гладкой мышечной ткани. Мышечно-эластическая оболочка образует перегородку мошонки, разделяющую ее полость надвое. К мышечно-эластической оболочке прикрепляется подниматель семенника, заключенный в фасцию. Понижение температуры окружающей среды, боль, испуг могут вызывать сокращения поднимателя и подтягивание семенника к паховому каналу.
Таким образом семенники с их придатки защищены о внешних воздействий следующими слоями: мышечно-эластической оболочкой, фасцией поднимателя семенника, париетальным листком серозной оболочки, влагалищной полостью и висцеральным листком серозной влагалищной оболочки.
Благодаря обилию кровеносных сосудов и потовых желез в коже мошонки температура внутри нее на несколько градусов ниже, чем в брюшной полости. Это способствует нормальному функционированию семенников. Перегрев семенников в брюшной полости в случае задержки их опускания прекращает сперматогенез и ведет к дегенерации семенных канальцев. Перемещение семенников из брюшной полости в мошонку происходит в начале постнатального периода. Задержка одного или обоих семенников в брюшной полости называется крипторхизмом.

Семявыносящий проток, мочеполовой канал
Продолжением протока придатка в виде узкой трубки из слизистой, мышечной и серозной оболочек является семявыносящий проток. Входя в состав семенного канала, семявыводящий проток проходит через паховый канал в брюшную полость, тазовую и паховую области. В тазовой полости семявыносящий проток образует расширенную железистую часть — ампулу и затем открывается семяизвергательным каналом на семенном холмике в начале мочеполового канала или мужской уретры, служащего для выведения мочи и спермы. Этот канал начинается с внутреннего отверстия уретры от шейки мочевого пузыря и оканчивается наружным отверстием уретры на головке полового члена. Только начальная, очень короткая часть уретры — от шейки мочевого пузыря до впадения семяизвергательного канала проводит только мочу, остальная часть — как мочу, так и сперму. Мочеполовой канал состоит из широкой тазовой, проходящей внутри таза, и более узкой половочленной (губчатой) части. В месте перехода от тазовой к половочленной части уретра несколько сужается. В тазовую часть мочеполового канала открываются протоки лежащих рядом придаточных половых желез. Стенка уретры состоит из мышечной оболочки, губчатого слоя и слизистой оболочки. Мышечная оболочка состоит из толстого слоя кольцевых мышц, состоящих из поперечно-полосатой ткани. В тазовой части она образует луковично-кавернозную мышцу, заканчивающуюся на корне полового члена. Губчатый слой имеет основу, состоящую из гладких мышечных и эластических волокон, переплетенных с густой сетью кровеносных сосудов — вен. Особенностями этих вен является наличие специфических расширений — лакун. Густая венозная сеть может заполняться кровью, что приводит к открытию просвета уретры. Слизистая оболочка уретры собрана в продольные складки и в месте впадения семяизвергательных каналов утолщена.

Предстательная железа
Предстательная железа представляет из себя одну из придаточных половых желез, основной функцией, которой является выделение секрета, активизирующего подвижность сперматозоидов. В зависимости от размеров и возраста кобеля она может быть размером от вишневой косточки до грецкого ореха. Предстательная железа лежит на шейке мочевого пузыря. Проходящий дорсально сагиттальный желоб и внутренняя перегородка разделяют железу на две доли, которые, охватывая шейку мочевого пузыря и мочеиспускательный канал кольцом, встречаются с вентральной стороны. Железа состоит из тонкой пристенной и большой, плотной застенной части. Многочисленные выводные протоки желез открываются в мочеиспускательный канал.

Половой член
Основной функцией полового члена является введение семени в половые пути самки. В нем же располагается половочленная часть мочеполового канала. В половом члене различают корень, тело и головку. Половой член начинается двумя ножками от бугров седалищных костей таза. Соединяясь вместе, они образуют тело полового члена, состоящее из пещеристых (кавернозных) тел.
Снаружи пещеристое тело покрыто толстой и прочной белочной оболочкой, образованной соединительной тканью. Внутрь от нее отходят перегородки, отделяющие друг от друга кавернозные полости, которые содержат и гладкую мышечную ткань. Каверны изнутри выстланы эндотелием и представляют собой видоизмененное сосудистое русло. Во время полового возбуждения каверны наполняются кровью, вследствие чего половой член удлиняется, утолщается и становится плотным, то есть приходит в состояние эрекции. Кровь в половой член приносится глубокими половочленными артериями, а оттекает из каверн по внутренним срамным венам.
Свободная часть полового члена заканчивается длинной, цилиндрической головкой с отверстием мочеполового канала на конце. В основе головки лежит кость. Ее длина у крупных собак достигает 8–10 см. Впереди она суживается и имеет хрящевое или соединительнотканное продолжение. На нижней поверхности кости имеется уретральный желоб с мочеполовым каналом. Кость покрыта губчатым телом головки. У основания головки на месте перехода ее в тело полового члена находятся особые пещеристые тела, которые при наполнении их кровью образуют бугры или луковицы. Вены, по которым оттекает кровь из концевых пещеристых тел, впадают в луковицу. Во время полового акта эти вены сдавливаются парным сжимателем вен, что затрудняет отток крови. От наполнения кровью луковиц основание головки набухает, что препятствует извлечению полового члена из влагалища суки. Эта анатомическая особенность способствует зажиманию во время спаривания полового члена кольцевыми мышцами влагалища суки и образованию так называемого феномена склещивания («замка») у собак.
Головка полового члена снаружи покрыта кожей, образующей складку — препуций или крайнюю плоть, которая натягивается на нее посредством препуциальной краниальной мышцы. В спокойном состоянии полового члена препуций полностью прикрывает его головку, предохраняя ее от повреждений. Помимо кожи, составляющей наружную гильзу препуциального мешка, препуций состоит из двух листков. Наружный листок выстилает препуциальный мешок изнутри. На дне мешка наружный листок переходит во внутренний, который прочно срастается с губчатым телом головки. Между наружным и внутренним листками имеется препуциальная полость или иначе полость препуциального мешка, в которую парные препуциальные железы, имеющиеся в толще внутреннего листка выделяют свой резко пахнущий секрет. В толще кожного покрова препуция также расположены многочисленные сальные и потовые железы. Особенно крупные железы располагаются по краю отверстия. Секрет этих желез имеет важное информационное значение для собак. Снаружи препуций покрыт короткими волосами, а по краю препуциального отверстия имеются длинные волосы.
При помощи другой мышцы — оттягивателя половой член втягивается в препуциальную полость. Выведение полового члена обеспечивается сокращением препуциальной каудальной мышцы, которая оттягивает препуций, открывая при этом головку полового члена.

Половая система суки

Половой аппарат как суки состоит из парных яичников, яйцепроводов (маточных труб), матки, влагалища и наружных половых органов.

Рис. 6. Половые органы суки: А — матка половозрелой суки; Б — матка беременной суки; В — матка неполовозрелой суки; 1 — яичник; 2 — рог матки; 3 — тело матки; 4 — шейка матки; 5 — влагалище; 6 — наружные половые губы; 7 — отверстие мочеиспускательного канала
Яичники
Женские половые железы — яичники, имеющие яйцеобразную форму, располагаются в поясничной области, вблизи задних концов почек. Они свободно подвешены в брюшной полости каждый на собственной связке или брыжейке.

Рис. 7. Строение яичников: 1 — Первичные фолликулы; 2 — Стадии развития фолликула; 3 — Вторичный фолликул (Граафов пузырек); 4 — Яйценосный бугорок; 5 — Овуляция; 6 — Зрелая яйцеклетка; 7 — Желтое тело; 8 — Беловатое тело; 9 — Мозговое вещество; 10 — Зачатковый эпителий; 11 — Серозная оболочка; 12 — Артерия; 13 — Вена
У взрослой собаки среднего размера размеры яичника составляют 2,5×0,7×0,5 см и весят около 3 г. До 6–9-месячного возр

 Отправлено: 17.10.10 18:20. Заголовок: ГЛАВА 7 ПОВЕДЕНИЕ, С..

ГЛАВА 7
ПОВЕДЕНИЕ, СВЯЗАННОЕ С РАЗМНОЖЕНИЕМ

Ритуализация полового поведения

Поведение играет колоссальную, если не сказать ведущую, роль, как для самого процесса размножения, так и для полового отбора.
Отбор идет по пути жесткой выбраковки партнеров, которые ведут себя не совсем «правильно» или не достаточно активно. Так, например, в ритуал ухаживания одного из видов морских птиц — крачек входит подношение самцом самке дара в виде небольшой рыбки, которую самка тут же съедает. При этом оказалось, что самки оказывают явное предпочтение лишь тем самцам, которые преподносят самкам рыбок строго определенного размера: не слишком маленьких, но и не слишком больших. Половое поведение строится главным образом на инстинктивных компонентах и поражает своей консервативностью и стереотипностью. Фактически оно представляет собой комплекс видоспецифических ритуалов, проявляемых в турнирных сражениях и брачных играх.
У высокосоциальных животных половое поведение практические нельзя рассматривать в отрыве от социального, — занять место в иерархии собака может лишь с наступлением половой зрелости, со становлением большей части комплекса полового поведения. Таким образом, на наш взгляд, правильнее говорить о едином комплексе социо-полового поведения, формирующимся в течение длительного времени.
Высокая степень ритуализации полового поведения имеет огромное значение для осуществления самого процесса спаривания, при котором особи противоположного пола вступают в непосредственный физический контакт. В мире животных, непосредственное физическое взаимодействие между особями чаще всего наблюдаются в случаях крайних степеней конфликтного поведения: при драках, нападениях с целью убийства и т. п. Кроме того, доминантные особи часто демонстрируют крайнюю степень своего превосходства над подчиненными, имитируя спаривание. Наиболее универсальный демонстрационный элемент — садка, появляется в самом начале первого периода социализации. Этот элемент не связан с высоким гормональным фоном, который в тот момент у щенка, разумеется, отсутствует. В дальнейшем садка становится ведущей демонстраций притязания и равно употребляется растущими кобелями и суками. Лишь с наступлением половой зрелости садка становится не просто демонстрацией доминирования, но окрашивается еще и определенным половым возбуждением.
В брачном поведении фактически используются те же самые приемы, поэтому, во избежание ответной агрессивной реакции, прежде чем вступить в половой контакт животные вынуждены прибегать к умиротворяющим демонстрациям. Таким образом, брачный ритуал — это набор инстинктивных действий, образованных путём ассимиляции основных инстинктов: продолжения рода, агрессии и обороны.
При половом поведении происходит трансформация агрессии в ритуальные движения и жесты, что находит свое выражение в брачных турнирах и танцах.
Сложное брачное поведение необходимо, таким образом, прежде всего, для подавления активно и пассивно оборонительных реакций, которые могут проявлять особи обоих полов. В состав брачного поведения в качестве обязательных компонентов входит ухаживание и умиротворение.
Основная функция процесса ухаживания заключается именно в умиротворении агрессивного партнёра. Самки животных многих видов при первых попытках самца спариться с ними проявляют реакции страха или агрессии, которые проходят только определенного периода ухаживания. Сам процесс ухаживания всегда сопровождается определенными ритуалами, например, в форме брачных танцев, подношения «даров» и т. п. У собак процесс ухаживания кобеля за сукой сопровождается заигрываниями, облизыванием морды суки, охраной ее от других особей. Период ухаживания длится до тех пор, пока самка не перестанет противиться спариванию.
В течение периода ухаживания, самки определяют, насколько адекватно при этом поведение самца, что является одним из важных факторов полового отбора. Как было показано выше, у многих видов животных в период размножения бывают особенно агрессивными самцы. Они устраивают поединки, функции которых — выбор защитника семьи для охраны потомства. Поскольку один самец может оплодотворить нескольких самок, самка должна привлечь к себе внимание самца, и умиротворить его. Если самка не демонстрирует соответствующего поведения, то агрессия самца может быть направлена и на нее. Таким образом, основная задача самки — преподнести себя так, чтобы не быть атакованной агрессивным самцом.
Она может действовать разными способами. Один из них — демонстрация самкой поз подчинения, в том числе и позы приглашающей к спариванию. Другой путь — проявление самкой инфантильного поведения, что стимулирует у самца появление по отношению к ней родительского поведения. Так многие суки в процессе заигрывания с кобелем ведут себя подобно щенкам: падают на спину, визжат, облизывают углы рта кобеля, что у щенков означает выпрашивание пищи, и т. п.
Консервативность поведенческих реакций в половом поведении оказывается очень важной для репродуктивной изоляции вида. Половой отбор также строится на участии в размножении особей, поведение которых наиболее правильно, а соответственно стереотипно. Дикие животные имеют обычно достаточно четко фиксированный ритуал полового и материнского поведения. Малейшее отклонение от нормы благодаря действию естественного отбора неизбежно приводит к исключению таких особей из числа производителей. Как показывает практический опыт разведения животных в неволе, нарушения полового поведения в дальнейшем сказываются на родительском поведении самок и выживании молодняка. Именно половое и родительское поведение первыми претерпевают разнообразные нарушения в процессе одомашнивания и, поэтому, эти процессы у домашних животных нуждаются в самом пристальном контроле, а зачастую, и в оказании помощи со стороны человека.
В силу этого племенные уставы некоторых иностранных клубов запрещают оказывать любую помощь собакам во время вязки, считая, что потенциальные производители, которые не способны самостоятельно спариваться, не должны оставлять потомства. Несомненно, рациональное зерно в таком подходе есть, однако при домашнем содержании собак и при постоянном дефиците времени у их владельцев рекомендовать эту методику любителям-собаководам, к сожалению, невозможно. Тем более, что многие домашние собаки оказываются выращенными в изоляции и изначально могут вести себя неадекватно.
Известно, что особенно много трудностей при вязках возникает у собак с утрированными формами, например, английских бульдогов, бассетов и т. п. Для кобеля очень важным оказывается его первый сексуальный опыт. Неудачная первая вязка может сильно осложнить его использование в течение дальнейшей жизни. Кобели, которых интенсивно используют в качестве доноров спермы, часто оказываются совершенно неспособными к спариванию естественным путем. Современная технология разведения собак дает возможность получения потомства от таких собак, которые в силу своих физиологических или поведенческих особенностей либо не оставили бы потомства вообще, либо не оставили бы его с данным партнером. Вследствие этого и дальнейшие этапы процесса, как-то — течение беременности, роды, выращивание потомства, нуждаются в пристальном контроле и помощи со стороны человека.

Роль химической коммуникации в размножении

Важнейшим элементом языка зверей является язык запахов или хемокоммуникация. Чтобы убедиться в этом, достаточно понаблюдать за вышедшей на прогулку собакой: с каким сосредоточенным вниманием и тщательностью обнюхивает она все столбы и деревья, на которых имеются метки других собак, и оставляет поверх них свои. У многих животных существуют специальные железы, выделяющие специфическое для данного вида сильно пахнущее вещество, следы которого животное оставляет на местах своего пребывания и тем самым метит границы своей территории. Так, например, муравьи, дружно бегущие бесконечной цепочкой по узенькой муравьиной тропке, ориентируются по запаху, оставляемому на земле впереди идущими особями. В исследованиях, проводившихся в лаборатории акад. В.Е. Соколова, были расшифрованы многие сигналы, передаваемые посредством химических веществ, содержащихся в моче. Для одних видов объем информации, передаваемой мочевыми метками, оказался очень большим: по изменению запаха мыши ее соплеменники определяли пол, половую зрелость, беременность, лактацию, недавнее спаривание и многое другое. Для некоторых сельскохозяйственных животных, таких как свиньи и крупный рогатый скот, удалось выделить и синтезировать вещества, кодирующие запах самца, эти феромоны оказались практически безотказными стимуляторами течки для самок соответствующего вида.

Индивидуальный запах
Запах представляет собой своеобразную «визитную карточку» животного. Он сугубо индивидуален. Но, в то же время, запах видоспецифичен, по нему животные четко отличают представителей своего вида от любого другого. Члены одной группы или стаи при наличии индивидуальных различий имеют и общий специфический групповой запах.
Индивидуальный запах животного формируется из целого ряда составляющих: ее половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т. д. Эта информация может кодироваться рядом пахучих веществ, входящих в состав мочи, их соотношением и концентрацией. Индивидуальный запах может меняться под воздействием различных причин в течение всей жизни животного. Огромную роль в создании индивидуального запаха играет микробный пейзаж. Микроорганизмы, обитающие в полостях кожных желез, принимают активное участие в синтезе феромонов. Источниками запаха служат продукты неполного анаэробного окисления секретов, выделяемых животным в различных полостях тела и железах. Перенос бактерий от особи к особе может осуществляться в процессе взаимодействия членов группы: спаривании, кормлении молодняка, родах и т. д. Таким образом, внутри каждой популяции поддерживается определенная общегрупповая микрофлора, обеспечивающая сходный запах.
Специфический запах может резко усиливаться и тогда, когда животное испытывает страх. При эмоциональном возбуждении резко увеличивается секреция потовых желез. Иногда у собак при этом происходит непроизвольный выброс секрета анальных сумок, мочеиспускание и даже калоизвержение.

Феромоны и их роль в половом поведении
Особую группу пахучих веществ составляют феромоны, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желез в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида. Феромоны — биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэндокринными поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами связанными с социальным поведением и размножением.
Общение с помощью феромонов обычно рассматривают как сложную систему, включающую в себя механизмы биосинтеза феромона, его выделения в окружающую среду, распространения в ней, восприятия его другими особями и анализа полученных сигналов. В синтезе феромонов принимают активное участие микроорганизмы, обитающие в организме животного, В период течки у сук усиливается секреция многих кожных желез. В составе секрета желез кожи влагалища и области анальной зоны в это время появляются половые гормоны и специфические половые феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся и в моче суки. Они способствуют созданию запаха, привлекающего кобелей, у которых в этот период резко усиливается восприимчивость к соответствующим феромонам. Запах выделений суки в период течки привлекает к ней всех кобелей, обитающих на данной территории.
Феромоны могут оказывать влияние на сам процесс размножения, подавляя или регулируя процессы образования половых клеток и половых гормонов. Так, в опытах на мышах было показано, что моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов. Этот феромон может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых, а также вызывать у особе

 Отправлено: 17.10.10 18:22. Заголовок: ГЛАВА 8 ВЯЗКА Подго..

ГЛАВА 8
ВЯЗКА

Подготовка к вязке

Половая зрелость суки наступает с ее первой течкой. Это может происходить в разном возрасте — от 6 до 18 месяцев. Даже у однопометниц сроки начала течки могут сильно варьировать. Вязки в первую течку (конечно, если начало первой течки не задержалось до 15–18 месяцев) не рекомендуются, так как у большинства сук к этому возрасту еще не закончено физическое развитие, а часто и процесс роста. Периоды между течками у сук тоже могут быть различны — от 4 до 12 месяцев. Время наступления первой течки и интервалы между течками чисто индивидуальны и не зависят от размеров собаки. Сук мелкого и среднего размера обычно вяжут во вторую или третью течку, но не ранее 12–15 месяцев, крупных — не ранее 18–20 месяцев. Кобелей также начинают вязать с 12–15 месяцев.

Необходимые формальности

Если у вас племенная сука, то заранее сообщите руководителю разведения о своем желании повязать ее в ближайшую течку. Для включения собаки в план разведения необходима выставочная оценка и подробное племенное описание, сделанное в клубе или на племенной выставке.
В первый же день течки нужно сообщить об этом в клуб, получить направление на вязку и сразу же связаться с владельцем кобеля. Ведь может оказаться, что предложенного вам кобеля или нет на месте, или он не здоров, или в эти дни он вяжется с другой сукой. В таком случае клуб назначает дублера. Документом, подтверждающим вязку, служит акт вязки. Он заполняется и подписывается владельцами кобеля и суки. Условия оплаты вязки должны быть оговорены заранее и обязательно вписаны в акт. Никогда не откладывайте все на последний день, тем самым вы создадите массу хлопот и волнений и себе и другим.
Перед вязкой, желательно еще до течки, провести курс дегельминтизации суки, после вязки этого уже лучше не делать. Все прививки делаются не позже, чем за месяц до начала течки, поскольку некоторые вакцины могут обладать мутагенными свойствами, а даже ослабленные вирусы могут вызвать дефекты развития эмбриона. Вязать следует только физически здоровую суку. Если у суки наблюдается ожирение, то до вязки его необходимо снизить. У перекормленных сук чаще встречаются патологии беременности и родов.

Определение готовности суки к вязке

Постарайтесь как можно точнее определить начало течки. Некоторые суки очень тщательно подлизываются и выделений почти не заметно. Ожидая начало течки у собаки, ежедневно проверяйте куском чистой ваты характер выделений.
Готовность суки к вязке определяют по ряду условных признаков. Яркие кровянистые выделения, возникающие в начале течки, к моменту овуляции делаются обычно светло-розовыми. Но это не абсолютный и не единственный признак. Готовая к вязке сука, если с нажимом провести рукой по ее спине по направлению к хвосту, часто принимает характерную позу и отводит в сторону хвост. Но некоторые суки делают так всегда! Поэтому более надежный тест — пощекотать суку в области промежности. Будучи в состоянии охоты, она резко поднимет петлю.
Одним из наиболее точных является метод вагинальных мазков, основанный на характере изменений эпителия влагалища суки на разных стадиях цикла. Наиболее точным методом определения оптимального срока вязки является метод определения уровня половых гормонов в крови. Однако, к сожалению, в настоящее время он далеко не всегда доступен рядовому заводчику. Поэтому, чаще всего для определения готовности суки к вязке приходится прибегать к методам, основанным на внешних изменениях половых органов суки и ее поведения.

Процесс вязки

Обычно сук вяжут на 10–13 день течки, иногда проводят, так называемую «вольную случку», оставляя суку и кобеля одних, и предоставляют им делать все самим. Это возможно если и сука и кобель имеют достаточный сексуальный опыт, или они хорошо знакомы и симпатизируют друг другу. В ряде случаев к вольной случке приходится прибегать при вязке мелких собак, поскольку некоторые кобели весьма независимы и не терпят никакой помощи.
Однако вольная случка при всех ее положительных качествах в большинстве случаев оказывается неприемлемой. Обычно приходится прибегать к, так называемой, ручной вязке, когда владельцы контролируют все действия собак.
Чаще всего вязка проводится в квартире, где живет кобель. Считается, что там он чувствует себя более уверенно, а сука бывает менее агрессивной. Но на деле активному кобелю совершенно безразлично, где проходит вязка, а сука может проявлять агрессию от страха и неуверенности на чужой территории.
Если предполагается интенсивное племенное использование кобеля, следует выделить вполне определенный угол или помещение в доме, где вязки будут осуществляться и в дальнейшем. Здесь должно быть шероховатое покрытие (кобель не должен скользить и тем более падать при попытках садки), достаточно свободного места: все-таки собаки перемещаются, да и людям нужно место для манипуляций с ними. Создание подобного места для спаривания удобно для кобеля и его владельца. Приобретя половой опыт, кобель в знакомой обстановке будет все более уверен в своих силах и активен. Мощные положительные эмоции, связанные с местом удачного спаривания, сохраняются в памяти, что усиливает мотивацию к спариванию. Достаточно небольшого количества вязок в этом месте, чтобы образовался рефлекс на место предыдущего подкрепления — встретив на прогулке бесхозную течную суку, племенной кобель не пустится в странствия вместе с «собачьей свадьбой», а поспешит домой, ожидая найти партнершу на привычном месте.
Правильно выращенный кобель всецело доверяет своему хозяину, позволяя тому касаться руками любой части своего тела. Если он уходит от рук, это свидетельствует либо о его гипертрофированной самостоятельности, либо о неком недоверии владельцу, — то и другое говорит о неправильно сформированных взаимоотношениях.
Вязка собак — дело, требующее достаточного опыта со стороны владельца кобеля. Особенно большого внимания требуют первые вязки молодого кобеля. Первые неудачи могут на всю жизнь выбить его из колеи. Поэтому если владелец кобеля не имеет достаточного опыта, обязательно обратитесь за помощью к инструктору.
Перед вязкой собак рекомендуют не кормить, они должны быть хорошо выгуляны. Если суку привозят в дом к кобелю, то его лучше запереть где-нибудь, чтобы хозяин суки мог спокойно раздеться и пройти в комнату, приготовленную для вязки. Ошейник с суки снимать не надо. На всякий случай нужно приготовить намордник или бинт, чтобы можно было стянуть челюсти суки, если она решит кусаться или визжать, что часто деморализует кобеля. Позаботьтесь об удобных сиденьях для владельцев собак, возможно, вам долго придется просидеть почти не меняя позы. Маленьких собачек удобно вязать на диване.
Когда все приготовлено, можно впустить кобеля. Собакам можно дать обнюхаться, собакам небольшого размера можно дать чуть-чуть поиграть. Многим кобелям для развития полового возбуждения это необходимо, так же как и вылизать петлю суки, поскольку вещества, находящиеся в ее выделениях, стимулируют половую активность кобеля. Разрешать играть крупным собакам вряд ли возможно, поскольку в процессе игры они могут нанести существенный урон обстановке квартиры. Поэтому крупного кобеля к суке обычно подводят на коротком поводке.
При приближении кобеля готовая к вязке сука принимает характерную позу. Она как бы замирает, позволяет себя обнюхивать и отводит хвост «на сторону», открывая петлю и немного приподнимая круп.
При попытках садки кобеля придерживают в правильной позиции, суку нужно фиксировать так, чтобы она не поджимала хвост и не садилась. Если кобель не слишком активен, можно сделать вид, что суку уводят или уносят от него — это вызывает стремление удержать ее, сделать садку. Нельзя силой усаживать кобеля сверху — реакция окажется прямо противоположной: соскочить.
Как только кобель начнет делать садки, суку следует крепко взять за ошейник, можно зажать ее голову между колен. Если сука стоит хорошо, то этим можно ограничиться. Но в случае сопротивления со стороны суки, ее нужно поддерживать под живот. Можно аккуратно подвести рукой петлю суки навстречу члену кобеля. Во избежание преждевременной эякуляции ни в коем случае нельзя касаться члена кобеля рукой.
Если кобель после нескольких попыток не может повязать суку, его необходимо на некоторое время убрать из помещения. Бесплодные попытки нельзя продолжать долго. Одного часа достаточно, чтобы убедиться, что вязка не состоялась. В этом случае необходимо развести собак и обратиться к опытному инструктору. Совершенно недопустимо присутствие во время вязки лишних людей, старающихся «помочь» советами.
Грубая стимуляция эрекции и насильственное введение члена в петлю приводят либо к преждевременному извержению спермы, либо к привычке спариваться только таким образом. По сути это уже не спаривание, а искусственное взятие спермы. Привычка к подобному удовлетворению половой потребности оказывается очень стойкой, кобель практически вязать суку не умеет. Как показывают наблюдения, кобели-доноры спермы, не имеющие иного полового опыта, оказываются неспособными к естественному спариванию. Поскольку в наших условиях программы по искусственному осеменению собак еще только разворачиваются, вряд ли стоит формировать подобную мотивацию.
Во время садки кобель совершает сильные толкающие движения задней частью туловища отыскивая вход во влагалище. При этом сука подставляет ему петлю. Первые садки обычно не сопровождаются эрекцией. Во время них кобель лишь слегка касается членом влагалища суки, подготавливая его к окончательному процессу. После введения полового члена во влагалище характер движений кобеля меняется. Он часто переступает с ноги на ногу, а иногда и отрывает их от пола, усиливает толчкообразные движения, в процессе которых происходит резкое увеличение головки и луковиц головки полового члена (примерно в пять раз по сравнению с обычным состоянием). Сука при этом часто издает характерный визг. В момент введения члена во влагалище суку следует держать как можно крепче, так как она иногда может сопротивляться. В этот момент происходит спазматическое сжатие кольцевого мускула (сфинктера) влагалища суки, которое плотно охватывает член позади луковицы головки. Возникает, так называемое склещивание, или иначе — « замок ». Таким образом, в формировании замка участвуют оба партнера. Однако прочность и продолжительность склещивания зависит от суки. Замок способствует успешному проникновению спермы в глубину половых путей суки до начала активного продвижения сперматозоидов, что экономит их энергетический потенциал, и, следовательно, увеличивает эффективное время пребывания их в половых путях суки, в значительной мере гарантируя успех оплодотворения.
Некоторые кобели сразу же стремятся соскочить с суки и развернуться. Однако лучше некоторое время продержать его в положении «верхом», чтобы убедиться, что произошло склещивание. После возникновения замка нужно дать кобелю возможность перенести передние конечности через суку и развернуться, отвернувшись от нее или встав параллельно. При ручной случке собак необходимо придерживать до конца склещивания.
У некоторых сук сжатия кольцевых мышц влагалища не происходит вовсе или оно бывает недостаточным и малопродолжительным. Иногда при вязке мелкого кобеля с крупной сукой «замка» также может не получиться из-за несоразмерности половых органов собаки. В этих случаях инструктор должен удерживать кобеля верхом на суке, не давая ему соскакивать. Иногда в подобных ситуациях приходится рукой сжимать петлю суки, имитируя «замок». Однако, как показывает опыт, подобные вязки могут оказываться вполне результативными.
Во время совокупления происходит выброс спермы в половые пути суки. Этот процесс называется эякуляцией, а извергаемая жидкость — эякулятом. Количество эякулята у собак колеблется от 2 до 18 мл в зависимости от размера собаки. Количество сперматозоидов приблизительно 32×105. Подвижность сперматозоидов в норме составляет 89,5%. Эякулят представляет смесь спермы и секрета половых придаточных желез и имеет разный состав на разных стадиях полового акта. На первой стадии, в момент проникновения полового члена во влагалище, выбрасывается первая фракция прозрачная слизистая жидкость, выполняющая роль смазки, облегчающей движения полового члена и сперматозоидов. Через несколько секунд после выброса первой фракции выбрасывается сильная струя второй фракции густоватой жидкости беловатого цвета, содержащей сперматозоиды. В норме это соответствует началу образования замка. Еще через несколько секунд выбрасывается третья фракция, содержащая секреты предстательной железы, оказывающие активизирующее и стабилизирующее действие на сперматозоиды.
Таким образом, весь процесс эякуляции занимает не более одной — трех минут. При этом склещивание обычно длится от 10 до 40 минут. Как показывает опыт, результативность вязки в очень незначительной степени зависит от наличия или отсутствия замка или его продолжительности.
После окончания склещивания собаки расходятся. Из петли суки может излиться некоторое количество мутноватой жидкости со специфическим запахом, не содержащая сперматозоидов. Рекомендации держать суку полчаса вверх ногами или не давать ей мочиться до конца дня лишены всякого смысла, поскольку сперматозоиды попадают в матку сразу же после эякуляции.
После вязки собакам следует дать возможность спокойно подлизаться. Необходимо внимательно осмотреть кобеля. Иногда после замка член остается эрегированным и не входит обратно в препуций. Снять отек, можно опустив член в емкость с холодной водой, или сделав холодную примочку. В некоторых случаях край препуция оказывается завернутым — его, во избежание развития парафимоза, следует расправить, потянув пальцами вперед.
В соответствии с традициями собаководства, через 48 часов рекомендуется проведение контрольной вязки, что повышает вероятность оплодотворения, поскольку время охоты не всегда совпадает с моментом овуляции. И хотя сперматозоиды довольно долго сохраняют свою жизнеспособность в половых путях суки, их оплодотворяющая способность постепенно уменьшается. Однако, контрольная вязка не является строго обязательным условием. Многие заводчики вяжут сук однократно, особенно при поездке в другие города. Однако как показывает опыт, количество щенков в помете в большинстве случаев не зависит от количества вязок.
В отсутствии контроля со стороны человека собаки вяжутся многократно, при этом возможны вязки и с другими кобелями. Поэтому в одном помете могут быть щенки от разных отцов. Это явление (оплодотворение спермой не одного кобеля) носит название суперфекундации.
Иногда кобель отказывается вязать суку. Чаще всего это бывает тогда, когда суку привозят не вовремя — слишком поздно или слишком рано. Опытный кобель никогда не будет вязать суку не в срок. Суки в такой ситуации обычно тоже всячески противятся вязке.
Универсальных рецептов помощи при вязках быть не может. В зависимости от индивидуальных особенностей кобеля и суки каждая вязка протекает по-разному.
В связи с этим, еще раз напоминаем, что если владелец кобеля не имеет достаточного опыта вязок, лучше обращаться за помощью к опытному инструктору.

Осложнения, возникающие при вязке

В некоторых случаях даже вполне опытный кобель не может ввести половой член во влагалище суки, это случается, например, при наличии у суки механических препятствий в виде влагалищных сужений — стриктур или перегородок влагалища. У некоторых сук вследствие повышенной нервозности возможно возникновение спазмов влагалища, также препятствующих введению полового члена. Кроме того, у некоторых сук период охоты бывает чрезвычайно коротким, а вне его влагалище оказывается спазмированным и препятствующим введению члена. Введение члена во всех этих случаях вызывает резкую болевую реакцию и сопротивление со стороны суки.
Негативная реакция со стороны суки (сопротивление, агрессия, визг от боли) может возникать при насильно проводимой вязке в случае неправильно выбранного срока вязки, или индивидуальных особенностей суки. Такая вязка может способствовать развитию отрицательного отношения к последующим вязкам, как со стороны суки, так и со стороны кобеля.
Подобная же реакция может наблюдаться у суки утомленной дорогой, проявляющей резко выраженную ориентировочную реакцию в незнакомой обстановке, а также напряженным состоянием собак вследствие патологической зависимости суки или кобеля от хозяина.
Вязка может оказаться невозможной из-за исходно отрицательного отношения партнеров друг к другу или высокой агрессивности суки по отношению к конкретному кобелю.
Часто причиной неудавшейся вязки бывают нарушения поведения кобеля. Так, у некоторых кобелей полностью отсутствует интерес к суке. Это может быть связано с неправильно выбранным днем для вязки. Опытные кобели по запаху хорошо определяют степень готовности суки и не реагируют на нее должным образом ни до, ни после периода охоты. Не проявлять положительной реакции на суку могут кобели, которых с раннего возраста наказывали за малейшие проявления сексуальной активности, направленной на собак и другие биологические объекты. В этом случае помочь «развязать» кобеля может только исключительно активная сука, если собак на длительный период оставить одних. Но чаще всего и это не приводит к положительным результатам. Если данный кобель представляет собой уникальную ценность по своему происхождению, то можно прибегнуть к получению от него спермы механическим путем и искусственному осеменению суки.
Отказ от вязки также может быть вызван личной неприязнью кобеля к конкретной суке или тем, что сука проявляет резкую агрессию при попытках кобеля за ней ухаживать. Поэтому попытки некоторых неопытных владельцев познакомить собак заранее — до течки или на ее ранних стадиях, когда сука оказывается особенно агрессивной по отношению к кобелям, категорически противопоказаны.
Иногда выращенные без достаточных социальных контактов со своими сверстниками кобели оказываются в большой степени запечатленными на своих владельцев, особенно на женщин. Такой кобель, приходящий в состояние полового возбуждения под воздействием запаха исходящего от суки, начинает делать садки на свою владелицу. В этом случае необходимо прибегнуть к услугам опытного инструктора и заменить человека, вызывающего наиболее активную реакцию со стороны кобеля.
Большую проблему представляют кобели, которые проявляют интерес к суке, активно охраняют ее и не дают дотронуться до нее даже владельцам, но в то же время не делают даже попыток садок. Подобные кобели относятся к той категории собак, которая в естественных условиях обречена на безбрачие и не оставляют после себя потомства. Племенное использование таких кобелей нежелательно даже с использованием метода искусственного осеменения.
Иногда возникают сложности и с кобелями, которые ведут себя вполне адекватно, но не допускают ни малейшей помощи, даже если она заключается просто в поддерживании суки за ошейник. Такие кобели могут использоваться только в условиях свободной случки с суками, которые ведут себя нормально. Сук, склонных к проявлению агрессии повязать в таких условиях бывает непросто.
Особенно самостоятельными и не допускающими какой-либо помощи со стороны человека бывают кобели мелких пород. Особую проблему в этом случае представляет то, что их часто вяжут с гораздо более крупными суками. В таких ситуациях «замок» часто не получается из-за разницы в размерах половых органов партнеров. При такой вязке нужно попытаться зафиксировать кобеля в положении «верхом» в момент эякуляции и не давать ему соскочить со спины суки. Однако некоторые мелкие кобели умудряются вязаться с крупными суками сидя верхом у них на крупе. Крупные суки, подставляясь мелким, сильно приседают или даже ложатся. Однако такие сцены можно увидеть чаще всего наблюдая за поведением дворняг на улице или post factum при совершенно неожиданной и, казалось бы, абсолютно невозможной вязке немецкой овчарки и той-пуделя в квартире. Поэтому при содержании разнополых собак в одном доме их, независимо от размеров, нужно изолировать на время течки у суки, иначе рождение метисов неминуемо.
Среди нарушений полового поведения кобелей можно отметить редко встречающуюся патологическую агрессию кобеля на любую суку, предлагаемую для вязки. Такое поведение может быть связано с неправильным воспитанием или быть врожденным. Подобных кобелей необходимо выбраковывать из разведения независимо от причин возникновения такого поведения.

Искусственное осеменение

Искусственное осеменение используется для получения потомства от географически удаленных производителей, физической невозможности спаривания суки, пропуске сроков вязки. При этом используется замороженная сперма производителя, хранившаяся в специальных условиях.
Для искусственного осеменения, так же как и для естественной вязки важно соблюдение сроков и наличие признаков готовности к вязке у суки (поведенческих признаков, результатов соответствующих гормональных тестов и картины влагалищного мазка). Применение искусственного оплодотворения в случае пропущенного срока вязки не гарантирует высокой оплодотворяемости и, следовательно, снижает давление естественного отбора на завязавшиеся эмбрионы, что может сказаться на качестве родившегося потомства.
Тем не менее, желательно не использовать для искусственного осеменения сперму кобелей, неспособных к осуществлению вязки, что позволит избежать распространения этого признака в поголовье.

Оплодотворение

Сущность процесса оплодотворения состоит в слиянии женской и мужской половых клеток — гамет, в одну новую клетку — зиготу, которая представляет собой уже не только клетку, но одновременно и организм нового, дочернего поколения. При этом гаплоидные наборы хромосом гамет объединяются в диплоидный набор хромосом зиготы, который затем, в ходе митотических делений зиготы и производных от нее клеток зародыша, сохраняется во всех клетках развивающегося нового тела.
Оплодотворению предшествует осеменение, которое начинается введением спермы в женские половые пути и завершается встречей сперматозоидов с яйцеклеткой и проникновением одного или нескольких из них сквозь оболочку яйцеклетки в подоболочечное пространство и даже, в цитоплазму самой яйцеклетки.
Некоторые из проникших в яйцеклетку сперматозоидов могут погибнуть или утилизироваться зиготой и зародышем как питательный материал. Собственно оплодотворение отнюдь не сводится к простому суммированию ядерного материала яйцеклетки и спермия, как это нередко схематически изображается, а представляет собой сложный комплекс биологических процессов.

Рис. 8. Схема оплодотворения: 1 — ооцит, окруженный фолликулярными клетками, к которым приближаются сперматозоиды; 2 — расхождение фолликулярных клеток под влиянием гиалуронидазы; 3 — проникновение одного из сперматозоидов в яйцеклетку; 4 — слияние пронуклеусов; 5 — начало митотического деления зиготы
Сперматозоиды остаются жизнеспособными в родовых путях суки по мнению одних авторов в течение 24–72 часов, а по мнению других — до 7 суток (!), приводя к последовательному оплодотворению созревающих яйцеклеток. Однако максимальная оплодотворяющая способность сперматозоидов сохраняется только в течение 12–24 часов. Оплодотворение возможно только после пребывания сперматозоидов в половых путях суки в течение нескольких часов. За это время проходит так называемый процесс капацитациивыражающийся в изменении свойств мембраны, покрывающей головку спермия. Оплодотворение оказывается возможным только по завершении процесса капацитации.
Встретившись с яйцеклеткой и в большом количестве окружив ее, сперматозоиды буквально «атакуют» яйцеклетку, стремясь со всех сторон проникнуть в нее. Некоторое количество сперматозоидов проникает в подоболочечное пространство и в ооплазму. Однако, лишь один сперматозоид навстречу которому яйцеклетка, активно реагирующая на воздействие спермиев, выдвигает небольшой вырост цитоплазмы — так называемый воспринимающий бугорок, участвует в оплодотворении.
Когда спермий оказывается на минимальном расстоянии от яйцеклетки, его наружная мембрана, покрывающая область акросомы, (верхней части головки) разрывается, и находящиеся в полости акросомы ферменты гиалуронидаза и протеаза расщепляют окружающие ядро яйцеклетки клеточные структуры. Вслед за этим спермий входит в яйцеклетку, что немедленно вызывает, так называемую, кортикальнуюреакциюво время которой разрываются расположенные под оболочкой яйцеклетки гранулы и освобождают вещество способствующее мгновенному образованию вокруг яйцеклетки непроницаемой для остальных спермиев оболочки. Кроме того, прикрепление и проникновение спермия в яйцеклетку вызывает в ней целый каскад реакций, осуществляющихся при помощи ферментов клеточной мембраны, что вкупе приводит к активации яйца и началу его деления.
Проникновение спермия способствует окончанию последнего деления созревающей яйцеклетки с образованием направительного тельца. Ядра яйцеклетки и спермия сливаются, и при этом восстанавливается диплоидное число хромосом, и оплодотворенное яйцо получает право называться зиготой.
Оплодотворение приводит к значительным перемещениям компонентов цитоплазмы, Эти цитоплазматические перемещения играют большую роль в последующих процессах клеточной дифференцировки. Между распределением компонентов цитоплазмы и процессом дробления, отделяющем оплодотворение от эмбриогенеза существует прямая зависимость.

 Отправлено: 17.10.10 18:22. Заголовок: ГЛАВА 9 БЕРЕМЕННОСТ..

ГЛАВА 9
БЕРЕМЕННОСТЬ

Начальные этапы развития зародыша собаки

Как уже было сказано, оплодотворение представляет собой сложный комплекс изменений, наступающих в результате слияния мужской и женской гамет в зиготу. В ней по сравнению с неоплодотворенной яйцеклеткой, резко усиливается обмен веществ, и она как бы получает толчок к дальнейшему развитию.

Дробление

Вскоре после образования зиготы начинается ряд митотических делений, строго контролируемых геномом и называемых дроблением; этот процесс начинается спустя несколько часов после оплодотворения, еще в яйцеводах. Каждое деление продолжается от 12 до 24 часов. Зигота делится на клетки-бластомеры в определенной последовательности. Первое деление происходит в плоскости, проходящей через оба полюса яйца, таким образом шаровидная зигота делится на два полушаровидных бластомера. Возникающая борозда деления располагается не случайным образом, а в зависимости от места проникновения спермия и последующего перераспределения цитоплазмы. Вторая борозда дробления проходит перпендикулярно предыдущей. Получаются четыре бластомера, группирующихся по принципу радиальной симметрии, затем они снова делятся пополам с образованием восьми бластомеров. Продолжающиеся деления бластомеров характеризуются чередованием плоскостей деления — один из двух бластомеров делится в экваториальной плоскости, другой в меридиональной. Такой тип деления, типичный для млекопитающих, называется чередующимся. Причем бластомеры делятся не одновременно и в результате этого не происходит четкого нарастания числа клеток от 2 к 4, а далее к 8. В определенные моменты времени зародыши содержат нечетное число бластомеров.

Рис. 9. Ранние стадии эмбрионального развития у млекопитающих: I. начало дробления; А — оплодотворения; Б, В, Г — бластомеры; II. Образование морулы — постепенное обрастание темных клеток светлыми. III. Образование бластоцисты: А — начало образования полости; Б — обособление зародышевого узелка от трофобласта; В — превращение зародышевого узелка в зародышевый щиток (дискобластула); 1 — трофобласт; 2 — эмбриобласт
Каждая из клеток, образовавшихся при дроблении, меньше материнской примерно в 2 раза. В период между делениями дробления не происходит интерфазного роста клеток и поэтому общая масса всех клеток остается примерно равной массе яйцеклетки.
В результате делений формируется многоклеточный зародыш, напоминающий по внешнему виду ягоду малины и называемый морулой. На стадии 8-клеточной морулы, что характерно только для млекопитающих, происходит значительное сближение бластомеров. При этом между клетками возникают плотные контакты, позволяющие некрупным молекулам и ионам переходить из клетки в клетку. Это явление носит название компактизации и способствует дальнейшей дифференцировке зародыша и отделению трофобласта, берущего на себя питательную функцию и внутреннейклеточной массы, дающей начало собственно эмбриону. В процессе компактизации отдельные части плазматической мембраны клеток зародыша начинают двигаться в разных строго генетически детерминированных направлениях. В этих процессах участвуют белки, входящие в состав клеточных мембран и с возникновением микроворсинок, прикрепляющих бластомеры друг к другу изменяется их цитоскелет.
На стадии 32-х клеточной морулы зародыш собаки попадает в матку. Это происходит на 7–8 день, что значительно позже, чем у других млекопитающих. За это время прекращается развитие и происходит гибель зародышей с нарушениями деления, вызванными как наследственными, так и средовыми факторами. Таким образом, наследственные и средовые факторы являются действующими факторами естественного отбора.
Бластомеры, получающиеся в процессе деления, располагаются по периферии, и постепенно в середине плотной клеточной массы морулы формируется полость (бластоцель) и отделяется собственно зародышевое скопление клеток — эмбриобласт, иначе называемый зародышевым узлом и окружающий его слой питающих клеток — трофобласт. Из эмбриобласта позднее формируется тело зародыша. Трофобласт служит питающим листком для раннего зародыша. Эта стадия развития зародыша называется бластоцистой.
Бластоциста на этом этапе состоит из наружного слоя клеток трофобласта и внутренней клеточной массы, шаровидного скопления клеток, прикрепленного изнутри к одному из полюсов трофобласта и представляющего собой материал для построения зародыша. Будущее расположение клетки в зародыше или трофобласте определяется в процессе компактизации, когда клетки оказываются или на поверхности или внутри зародыша.

Имплантация

В полости бластоцисты накапливается жидкость, давление которой нарастает, растягивая оболочку. Бластоциста быстро увеличивается и наконец разрывает прозрачную оболочку и, как бы, вылупливается из нее и приобретает овальную форму, а трофобласт приступает к исполнению очень важной функции — прикреплению зародыша к стенке матки — имплантации.
В это время функциональный слой эндометрия четко подразделяется на два слоя: поверхностный — компактный и более глубокий — губчатый. В компактном слое имеются крупные многоугольные клетки, богатые гликогеном и сеть очень тонких соединительнотканных волокон. Здесь же проходят протоки маточных желез. Губчатый слой содержит много гипертрофированных маточных желез, но лишен многоугольных клеток. С помощью ферментов трофобласт яйца расплавляет участок эндометрия между соседними маточными железами и погружается в компактный слой. Кровь из разрушенных капилляров изливается между ворсинками трофобласта. Дефект ткани в месте имплантации быстро закрывается пробкой из фибрина.
После имплантации, резко улучшаются условия питания зародыша, что позволяет ему интенсивно расти. В месте контакта трофобласта с эндометрием (ткань, выстилающая внутреннюю поверхность матки) происходит частичное отслоение эпителия и усиленная гиперемия, и секреция маточных желез.
После имплантации, вследствие резкого перераспределения клеток бластулы, однослойная бластула превращается в двухслойную гаструлу. Бластомеры меняют свое положение в зародыше и обретают новых соседей. Строго генетически детерминированные движения клеток происходят во всем зародыше и миграции клеток одной части зародыша должны точно соответствовать движениям в другой. В процессе гаструляции клетки зародыша расслаиваются с образованием слоя крупных клеток, прилегающих к трофобласту — эктодермы и лежащих в глубине мелких плоских клеток — энтодермы. Между эктодермой и энтодермой формируется третий слой клеток — мезодерма. Эктодерма, энтодерма и мезодерма представляют три зародышевых листка, из клеток которых впоследствии развиваются ткани и органы зародыша, то есть происходит процесс развития органов — органогенез.
Одним из наиважнейших моментов органогенеза является взаимодействие между эктодермой и нижележащей мезодермой (первичная эмбриональная индукция) приводящее к образованию из эктодермы нервной трубки, которая впоследствии даст начало спинному и головному мозгу. Зародыш, претерпевший эти изменения, называется нейрулой.

Таблица 4. Зародышевые листки и закладка органов
Эмбриональная диапауза

Имплантация у собак осуществляется на 16–18 день развития зародыша, прикрепление зародышей к матке вдоль рогов происходит достаточно равномерно.
В течение этих 16–18 дней происходит синхронизация развития зародышей из яйцеклеток, которые могли быть оплодотворены не одновременно, например, в первый и последний день «охоты». К моменту имплантации все они находятся приблизительно на одной и той же стадии развития. Поэтому время оплодотворения не имеет принципиального значения для полноценного развития плода собаки.
Вследствие того, что в этот период бластоцисты собаки практически не увеличиваются в размерах, его иногда называют эмбриональной диапаузой или задержанной имплантацией.

Формирование плаценты и плодных оболочек

Параллельно с развитием зародыша происходит быстрый рост и энергичное деление клеток трофобласта. Вместе с соседними клетками эндометрия они образуют плаценту и плодные оболочки. Этот процесс носит название плацентации. Заключается он в формировании трех оболочек вокруг зародыша: внутренней — амниона, средней — алантоиса и внешней — хориона. Амнион обрастает зародыш и образует водную оболочку плода, защищающую его от повреждений и создающую здесь однородную жидкую среду. Зародыш свободно плавает внутри амниотической полости, жидкость, которая его окружает, служит буфером, защищающим его от травм, и обладает бактерицидными свойствами. Проглатывая эту жидкость, плод поддерживает свой водный баланс.
Отщепившаяся на первой стадии гаструляции энтодерма разрастается и образует полость — желточный мешок, который на ранних стадиях развития осуществляет функции дыхания, кроветворения и установления связи зародыша с материнским организмом.
Производным желточного мешка является и первичный мочевой пузырь — алантоис. Эта оболочка также называется мочевой, потому что в ней накапливаются продукты выделения плода.
Плод связан с этими оболочками посредством пуповины, в которой проходят артерии, вены и мочевой проток (урахус). Плодные оболочки образуют две полости, заполненные околоплодной жидкостью — плодными водами. Количество амниотической жидкости увеличивается до середины беременности, а затем уменьшается за счет поглощения ее плодом; объем алантоисной жидкости увеличивается до конца беременности.
Содержимое амниона в начале беременности бывает бесцветным, затем желтеет и к концу беременности становится мутным и вязким. Мочевая (аллантоисная) жидкость, бесцветная, к концу беременности становится коричневатой или зеленоватой. Плодные воды содержат белки, аминокислоты, углеводы, мочевину, билирубин, пигменты, натрий, калий, кальций, фосфор и в небольшом количестве медь, железо, молибден, марганец, литий, никель, свинец, а также эстрогены. Плодные воды защищают плод от травм, служат дополнительным питательным субстратом, в них плод выделяет продукты обмена веществ.
К моменту родов в пузыре эмбриона собаки скапливается от 30 до 120 мл. жидкости. Давление околоплодных вод стимулирует открытие шейки матки, а вытекая из разорванного пузыря, они орошают родовые пути, облегчая продвижение плода наружу.
Связь зародыша с материнским организмом осуществляется при помощи плаценты. Плацента формируется за счет хориона с его ворсинками, и за счет того участка слизистой оболочки матки, в который они врастают и имеет форму кольца, как бы опоясывающего плод, находящийся в оболочках. Плацента зародыша собаки является органом дыхания, питания и выделения продуктов жизнедеятельности, а также гормональной регуляции поддержания беременности.

Рис. 10. Кольцевая плацента собаки: 1 — Плодный пузырь; 2 — Плацента
Клетки хориона продуцируют хорионический гонадотропин, стимулирующий выработку другого гормона — прогестерона, поддерживающего определенную структуру матки, характерную для беременности. Также хорионом вырабатывается хорионический соматомаммотропин, влияющий на развитие молочных желез. Кроме того, хорион выполняет защитную функцию, выборочно пропуская те или иные вещества от матери к плоду, подвергая переработке (расщеплению) некоторые биополимеры, а также защищая плод от иммунного ответа материнского организма, образуя так называемый плацентарный барьер. Вместе с тем химические вещества с малой молекулярной массой проходят через плацентарный барьер почти беспрепятственно. Это небелковые гормоны, витамины и др. Ворсинки хориона растворяют содержащимися в них ферментами стенки клеток эндометрия и достигают стенок кровеносных капилляров.
Плацента хищных характеризуется тем, что она разрушает не только эпителий и соединительную ткань эндометрия, но и стенки кровеносных сосудов, за исключением их эндотелия. Питание плода осуществляется из крови матери, отделенной от трофобласта только эндотелием материнских сосудов.
В этих местах образуются кровеносные лакуны, в которых расщепляются остатки материнской ткани, жир, слизь, кровь, выделения маточных желез и образуется маточное молочко для питания зародыша, так называемый эмбриотроф. Плацента такого типа называется эндотелиохориальной.
Ворсинки хориона имеют большую площадь соприкосновения с тканями матери и всасывают из них питательные вещества. Из крови матери через ткани плаценты диффундирует в кровь зародыша и кислород. С другой стороны, продукты обмена зародыша (углекислый газ, азотистые продукты распада белков) диффундируют из крови зародыша через ткани плаценты в кровь матери.
В дальнейшем, по мере развития плаценты и зародыша, он начинает получать питательные вещества и кислород через собственную кровеносную систему. После начала у плода процесса кроветворения и развития кроветворной системы его кровь не смешивается с кровью матери. Через стенки кровеносных сосудов диффундирует кислород, питательные вещества и продукты обмена, но не собственно элементы крови.
Благодаря индивидуальной для каждого плода системе кровообращения зародыши независимы и друг от друга. Внутри матки плоды прикрепляются достаточно равномерно, что в значительной мере обеспечивает им достаточное поступление кислорода и питательных веществ. Плацентация у собак завершается к 35-му дню.
При родах отторгается только часть эндометрия и не происходит особенно сильного кровотечения.
Плацента вместе с частью слизистой «рождается последней», после плода, отсюда эта часть в совокупности получила название последа. При родах сука — мать перекусывает пуповину новорожденным щенкам, и те с прекращением доступа кислорода из материнской крови и нарастанием концентрации углекислоты в крови, переходят на легочное дыхание.

Диагностика ранних стадий беременности

Как уже отмечалось выше, у собаки до момента имплантации происходят множественные деления клеток зародыша без нарастания его массы. Поэтому в этот период бывает трудно определить, беременна ли сука.
Первыми объективными признаками беременности могут служить проявления раннего токсикоза, возникающие в период имплантации: отказ от пищи, периодическая рвота. В этот же период (примерно 20–22 дни после вязки) могут появиться незначительные и быстро засыхающие кровянистые выделения из родовых путей, что свидетельствует о проходящих процессах естественного отбора среди завязавшихся эмбрионов. Отбором отсеиваются наименее приспособленные и неудачные варианты. Незначительное выделение крови происходит и в момент внедрения зародыша в стенку матки.
На 26–27 день беременности в рогах матки опытный специалист может нащупать зародыши, величина которых зависит от размеров собаки — у собак среднего размера они примерно соответствуют размерам грецкого ореха. В более поздние сроки матка заполняется жидкостью, что делает пальпацию неинформативной.
Начиная с пятой недели беременности у суки начинает увеличиваться живот. К пятой неделе беременности у суки увеличиваются и розовеют соски, кожа вокруг них натягивается и за счет этого светлеет. В это же время у некоторых сук появляются слизистые выделения из влагалища, склеивающие волосы, растущие в области петли. Начиная с 32-го дня оказывается возможной УЗИ-диагностика.

Плацентарный барьер

Между организмом матери и плодом существует так называемый плацентарный барьер. Его функции направлены на защиту внутренней среды плода от проникновения веществ, циркулирующих в крови матери, не имеющих для плода энергетического и пластического значения и, возможной иммунологической агрессии материнского организма, а также на защиту внутренней среды матери от проникновения веществ, нарушающих ее гомеостаз, из крови плода.
Плацентарный барьер состоит из эпителия трофобласта, синцития, покрывающего ворсинки хориона плаценты, соединительной ткани ворсинок и эндотелия их капилляров. В терминальных ворсинках многочисленные капилляры расположены сразу под синцитием и плацентарным барьером, при этом состоят из двух одноклеточных мембран. Установлено, что в кровь плода из организма матери в основном могут поступать вещества, имеющие низкий молекулярный вес. Имеются данные о прохождении через плацентарный барьер высокомолекулярных веществ, антигенов, бактерий, вирусов, гельминтов. Проникновение высокомолекулярных веществ, антигенов, бактерий наблюдается при патологии беременности, когда функция плацентарного барьера нарушается.
При патологии беременности многие лекарственные вещества, а также продукты нарушенного метаболизма проникают в кровь плода и оказывают на него повреждающее действие.

Функциональные взаимосвязи в организме беременной суки

В организме суки при беременности возникает целый комплекс взаимовлияний. Также значительно изменяется обмен веществ и функции всех органов и систем. Функциональные изменения и перестройку организма беременных самок регулирует центральная нервная система. Изменения в матке, обеспечивающие возможность наступления беременности, начинаются еще до поступления туда оплодотворенных яиц. Важную роль в их возникновении играют гормоны (в особенности гормон желтого тела). После имплантации оплодотворенных яиц на организм матери начинают оказывать влияние гормоны, образуемые трофобластами. Каждая оплодотворенная яйцеклетка дает начало одному плоду, который будет иметь собственную плаценту. Образовавшаяся плацента обеспечивает не только питание, дыхание и выделение продуктов обмена развивающегося плода. Она служит железой внутренней секреции, вырабатывающей гормоны, которые играют важную роль во время беременности. Одни из этих гормонов являются настоящими «гормонами беременности» и образуются только при этом физиологическом состоянии. Другие сходны с гормонами гипофиза. Третьи идентичны с гормонами яичников и коры надпочечников. Очевидно, гормоны плаценты играют важную роль для обеспечения нормального течения беременности и подготовки к наступлению родового акта.
Передняя доля гипофиза во время беременности значительно увеличивается в размерах. Секреция гипофизом фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов сильно понижается, а соматотропного, тиреотропного и адренокортикотропного гормонов значительно увеличивается. Под воздействием гонадотропных гормонов, выделяемых передней долей гипофиза усиливается деятельность желтого тела, гормоны которого, в свою очередь, стимулируют функции молочной и щитовидной желез, надпочечников и др.
Щитовидная железа увеличивается в размерах вследствие гипертрофии и гиперплазии фолликулярного эпителия и усиленного образования коллоида. В поджелудочной железе увеличивается относительный объем островковой ткани. В клубочковой зоне коры надпочечников происходят многочисленные клеточные деления, а в пучковой зоне заметно повышается содержание липоидов. В сетчатой зоне коры и мозговом веществе надпочечников характерных морфологических изменений не установлено.
Наиболее значительные изменения во время беременности происходят в матке. Вначале благодаря действию эстрогенов резко увеличивается кровенаполнение матки, а также несколько возрастает число клеток в эндометрии и миометрии. Затем под влиянием прогестерона клетки миометрия начинают усиленно делиться, что приводит к резкому увеличению их числа. В более поздние сроки беременности дальнейшего увеличения числа мышечных клеток не происходит и рост мышцы матки происходит за счет гипертрофии ранее образовавшихся клеток, размеры которых могут увеличиваться почти в 40 раз. Прогестерон тормозит сократительную деятельность матки и понижает ее чувствительность к окситоцину. По мере развития беременности содержание прогестерона в крови обычно постепенно повышается. Высокий уровень секреции прогестерона понижает мышечный тонус матки и подавляет ее сокращения, несмотря на одновременную секрецию больших количеств эстрогенов, возбуждающих мышцу матки и повышающих ее чувствительность к окситоцину.

Рис. 11. Концентрация гонадотропина в крови беременной суки (по Железовой А.И., 1999)
В конце беременности содержание прогестерона в крови беременной суки постепенно понижается. Содержание эстрогенов в крови продолжает расти, причем увеличивается количество наиболее активного эстрогена — эстрадиола. Это приводит к резкому повышению возбудимости мышцы матки, а также ее чувствительности к окситоцину и ацетилхолину.

Рис. 12. Концентрация эстрогенов в крови беременной суки (по Железовой А.И., 1999)
В матке ацетилхолин вырабатывается окончаниями не только парасимпатических, но и частью постганглионарных симпатических волокон, идущих в составе подчревных нервов. Плацента также вырабатывает значительные количества ацетилхолина. Норадреналин, выделяемый окончаниями симпатических волокон, повышает тонус мышц матки, а ацетилхолин вызывает ее сокращения.
Ацетилхолин, скапливающийся в плаценте, действует на матку на фоне действия норадреналина и вызывает наступление родовой схватки. Схватка вскоре проходит, так как ацетилхолин быстро разрушается ферментом холинэстеразой. Однако тонус мышцы матки не понижается благодаря продолжающемуся действию норадреналина. Образование следующей порции ацетилхолина вызывает новую схватку и таким образом родовая деятельность продолжает развиваться.
Выделение окситоцина из задней доли гипофиза в кровь также происходит ритмически при каждой родовой схватке. Оно вызывается рефлекторно как самими схватками, так и раздражением рецепторов шейки матки во время родового акта. Окситоцин действует непосредственно на мышечные клетки матки. Однако действие его кратковременно, так как он быстро разрушается ферментом окситоциназой. Установлено, что окситоцин угнетает холинэстеразу, а эстрогены тормозят действие окситоциназы. Следовательно, понижение (или прекращение) секреции прогестерона и повышение количества эстрогенов, окситоцина и ацетилхолина ведут к возобновлению сократительной деятельности матки и к наступлению родовых схваток.

Периоды внутриутробного развития

Весь период внутриутробного развития собаки, так же как и других млекопитающих, условно можно разделить на несколько стадий.

1. Зародышевый период
Этот период представляет собой первую стадию развития, завершающуюся к 18-му дню беременности. Первые дни зародыш собаки развивается сначала в яйцеводе, а затем в рогах матки. В это время происходит дробление зиготы и формируется трофобласт и зародышевый узел. Развитие зародыша в эти дни происходит за счет запаса пищевых веществ яйца.
Снабжение зародыша в это время пищей и кислородом происходит при помощи трофобласта и сосудистого поля желточного мешка. Потом начинает функционировать система зародышевого кровообращения, образуются осевые органы, происходит ранняя дифференциация пищеварительного аппарата, закладка печени и первичных почек.

2. Предплодный период
На 18-й день зародыш собаки приобретает форму тела, характерную для млекопитающих. Ворсинки нормальной плаценты проникают в стенку матки, эпителий последней сливается с эпителием хориона, то есть происходит имплантация. Примерно в это время у суки появляются первые признаки беременности. После 21-го дня зародыш начинает быстро увеличиваться, закладываются зачатки всех основных структур: носа, глаз, челюстей, конечностей, молочных желез, почки и т. д. Начинается процесс окостенения скелета, завершается формирование мускулатуры брюшной стенки и становится возможным определение пола по наружным половым признакам. На 28-е сутки внешне у зародыша собаки уже все сформировано — уши, веки, усы, закладка вибрисс, пальцы на лапах, хвост. Только кожа еще не имеет шерсти. В дальнейшем плод быстро растет, постепенно формируясь и созревая, приобретая породные и индивидуальные отличия. Завершение предплодного периода происходит одновременно с окончанием процесса плацентации — на 34–35-е сутки.

3. Плодный период
Этот период характеризуется интенсивными процессами роста плода, его тканей и органов. В этот период развития животных образуется шерстный покров и потовые железы. Однако в основном в это время происходит дальнейшее развитие уже заложенных и первично сформированных тканей и органов. Развиваются кора полушарий головного мозга, мозговые центры, регулирующие процессы дыхания, пищеварения, движения, теплорегуляции и сосания. В течение плодного периода развития появляются поперечнополосатые мышечные волокна, развивается костный скелет и завершается формирование внутренних половых органов. После закладки основных органов до момента рождения животного зародыш собаки начинает называться плодом.

Развитие систем органов плода собаки

Обмен веществ между плодом и матерью происходит в плаценте. Питание плода осуществляется за счет поступления в его кровь питательных веществ из крови матери и за счет секрета эпителия слизистой оболочки. Некоторое количество питательных веществ поступает и с околоплодной жидкостью, которую плод заглатывает. Вследствие перистальтики кишечника и поступления желчи, образующейся в печени, в прямой кишке плода скапливается первородный кал — меконий, выделяющийся после рождения. Печень вырабатывает желчь и является основным органом образования эритроцитов. Почки плода выделяют мочу, поступающую затем в алантоис.

Пищеварительная система плода к концу беременности вполне сформирована. Из ферментов вырабатываются в основном пептидазы — ферменты расщепляющие белки — пепсин, трипсиноген, в стенке кишечника также образуется гормон секретин.
Легкие плода не функционируют, обмен газов происходит между кровью плода и кровью матери через ворсинки плаценты.

Кровообращение плода, начиная с середины внутриутробного развития, характеризуется особенностями, которые связаны, прежде всего, с потребностью в притоке артериализованной крови к быстро растущему мозгу. Артериализованная кровь, обогатившаяся кислородом в лакунах плаценты, притекает по пупочной вене непосредственно в печень, проходит через ее капилляры и частично по венозному протоку переходит в нижнюю полую вену. Таким образом, артериализованная кровь поступает в правое предсердие. Отсюда кровь через овальное отверстие открытое только у плодов, поступает в левое предсердие и левый желудочек, а потом через аорту — в систему будущего большого круга кровообращения. В нижней полой вене артериализованная кровь пупочной вены смешивается с венозной кровью, отекающей от нижней части туловища и конечностей. Однако в этой смеси преобладает артериализованная кровь и концентрация кислорода в ней достаточно велика. Таким образом система кровообращения плода обеспечивает поступление обогащенной кислородом крови в систему будущего большого круга кровообращения, в том числе к развивающемуся головному мозгу. Кровоток через малый круг кровообращения, включающий пока еще не функционирующие легкие, чрезвычайно слаб и обеспечивает лишь минимальное поступление крови к легким. Основной поток крови при этом направляется через открытый боталлов проток в аорту и затем к задним конечностям и плаценте. Основную нагрузку в эмбриональный период несет правое предсердие, практически перекачивающее кровь по всему организму.
С момента рождения появление легочного дыхания и раскрытие легочных капилляров открывает ток крови через легкие. Запустевают боталлов и венозный протоки. Повышение давления в левом предсердии вследствие наполнения его кровью ведет к закрытию овального отверстия. Таким образом, возникает кровообращение, характерное для внеутробного периода жизни. Разрастание эндотелия упомянутых выше сосудов, функционирующих в эмбриональном периоде, ведет к зарастанию и окончательному их запустеванию.
Иногда отмечается рождение щенков с незаросшим боталловым протоком, что представляет собой порок развития, и значительно снижает их жизнеспособность.

Рефлекторная деятельность во внутриутробном периоде характеризуется в ранний период сменой фаз развития, на протяжении которых можно наблюдать как локальные рефлекторные движения, так и появление обобщенных (генерализованных) рефлекторных ответов мышц туловища и конечностей.
За десять дней до родов, приложив руку к животу суки, можно ощутить движения плодов. Первые рефлекторные движения плода — это движения головы и верхних конечностей. Затем в ответ на раздражения появляется генерализованный ответ, свидетельствующий о легком распространении возбуждения в центральной нервной системе и выражающийся в сокращениях мышц. После стадии генерализованных реакций развиваются сегментированные рефлекторные реакции и специализированные мышечные ответы туловища и конечностей. К моменту рождения у большинства млекопитающих и у собаки существует крайне ограниченное количество хорошо сформированных рефлексов, имеющих биологическое значение, т. е. создающих условия для существования новорожденного. Такими рефлексами, имеющими огромное значение, кроме дыхательных, следует считать сосательный, кашлевой, рвотный, голосовые рефлексы. Следует заметить, что рефлекс сосания уже к моменту рождения весьма сложен. Так, сосательные движения новорожденного щенка, еще никогда не принимавшего пищи, вызывают значительное повышение обмена веществ, а также понижение уровня сахара в крови. Таким образом, налицо уже вся цепь реакций, связа
нных с питанием, в последующем в значительной мере направляемая условнорефлекторной деятельностью.